7.1. Происхождение Позвоночных

Предки позвоночных животных, видимо, были близки к примитив­ным формам придонно-пелагических бесчерепных, еще не приобрет­шим атриальной полости. Предположительно это были небольших размеров водные животные, с типичными признаками хордовых, но еще не имевшие прочного внутреннего скелета и мощной мускулатуры. Вероятно, они отделились от исходных групп в ордовике, т. е. не ме­нее 500 млн. лет назад. Однако они нам не известны и вряд ли когда-либо будут обнаружены, так как мелкие размеры и отсутствие твердых скелетных образований делает маловероятным сохранение ископаемых остатков. Плохо сохранившиеся остатки примитивных, но, несомненно, уже вполне сложившихся позвоночных (щитковые бесчелюстные) известны из отложений ордовика — нижнего силура (возраст около 450 млн. лет). Жили они, вероятно, в пресных водоемах, а их остатки выносились течением в мелководные морские заливы, где и отклады­вались. Не исключено их существование в дельтах рек и опресненных участках моря. Очень интересно, что в типичных морских отложениях остатки позвоночных начинают встречаться лишь с середины девона, т. е. в отложениях возраста около 350 млн. лет назад и позже. Эти палеонтологические данные позволяют предполагать, что становление позвоночных животных шло не в морях, а в пресных водах. Что же могло быть причиной перехода морских хордовых — предков позво­ночных животных из морей в пресные водоемы?

Судя по палеонтологическим данным, в ордовике и в силурийском периоде придонные биоценозы морей и океанов были богаты разнооб­разными животными — червями, моллюсками, ракообразными и игло­кожими. На дне, вероятно, были многочисленны низшие хордовые, в том числе и оболочники; здесь же жили и такие мощные хищники, как крупные головоногие моллюски и гигантские ракоскорпионы (достигали 3—5 м длины). Возможности возникновения новой круп­ной группы (подтипа позвоночных) в условиях таких насыщенных биоценозов с напряженным соперничеством кажется маловероятным. В то же время в пресных водоемах существовала уже довольно богатая флора (преимущественно водоросли) и значительное число разнооб­разных беспозвоночных; крупные и сильные хищники были мало­численны. Поэтому проникновение сюда предков позвоночных и их последующее развитие представляется возможным. Однако по сравне­нию с морями пресные воды имели и неблагоприятные особенности, препятствующие вселению морских организмов. Ничтожное коли­чество растворенных в воде солей угрожало морским вселенцам с про­ницаемыми для воды покровами избыточным обводнением организма, резким нарушением солевого состава и осмотического давления в тканях, что должно было приводить к общему нарушению обмена веществ. Пресные водоемы, по сравнению с морем, отличаются более неустой­чивым химизмом (в том числе и резкими колебаниями содержания кис­лорода) и изменчивым температурным режимом. Вселение в реки тре­бовало и высокой подвижности, чтобы удержаться на определенном участке и противостоять сносу течением.

Большая острота конкуренции в пресноводных биоценозах создали воз­можности для проникновения каких-го представителей хордовых и их последовательного приспособления к новым условиям. Видимо, именно этим путем и произошло становление позвоночных, предки которых сначала проникли в эстуарии, затем перешли в низовья рек и стали подниматься вверх по течению, заселяя и озера. В таких ме­стах и могли возникнуть характерные для позвоночных почки, способ­ные, фильтруя, выводить из организма громадные количества воды, устраняя нарушение осмотического давления соков тела и предотвра­щая потерю дефицитных в новых условиях солей. Сезонные колеба­ния содержания кислорода в пресных водоемах требовали совершен­ствования органов дыхания, эволюционным ответом на что, видимо, и было возникновение жабр. Необходимость преодоления силы тече­ний способствовала совершенствованию подвижности: развивался бо­лее прочный, но сохранивший гибкость осевой скелет в виде позвоноч­ника — опоры для возраставшей массы двигательной мускулатуры. В свою очередь большая подвижность требовала усложнения нервной системы и органов чувств, кровеносной, пищеварительной и выдели­тельной систем. Усилению миохордального

7.2.

комплекса способствовало увеличение размеров тела, что в свою очередь позволяло повысить скорость движения, так как механически выгодны более редкие коле­бания длинного тела, чем частые при коротком теле. Возрастание ско­рости движения в воде с увеличением абсолютных размеров тела можно показать на примере рыб.

В ордовике — силуре (примерно 400—450 млн. лет назад) возникло не менее трех групп щитковых бесчелюстных, от одной из которых, видимо, в то время начала обосабливаться дру­гая ветвь позвоночных — челюстноротые — Gnathostomata (панцир­ные рыбы — Placodermi). В отличие от бесчелюстных предки челюст­норотых, вероятно, проникали в реки с более быстрым течением, где отбор способствовал формированию более прочного внутреннего ске­лета и мощной мускулатуры, образованию парных плавников, даль­нейшему совершенствованию органов чувств и центральной нервной системы. Это обеспечивало большую подвижность и лучшую ориенти­ровку и позволяло жить и охотиться за разнообразными пищевыми объектами в быстротекущих водах. Постепенно формировался че­люстной аппарат — орган активного захвата подвижной добычи.

Предполагают, что примитивное позвоночное (Protocraniota) — предок бесчелюстных и челюстноротых — обладал подобно бесчереп­ным (Acrania) сложно прободенной глоткой и был микрофагом-фильтратором. Ток воды через глотку, поддерживаемую нерасчлененными жаберными дугами, подобно сейчас живущей личинке миног — пес­коройке, обеспечивался сокращением сжимавшей жаберную полость мускулатуры (выдох); вдох же происходил при эластическом рас­слаблении стенок (дуг); захват пищи при этом осуществлялся током слизи в начальной части глотки. На следующем этапе эволюции жа­берные дуги приобрели членистое строение и появилась связанная с ними мускулатура, активно расширявшая жаберную полость. При этом с усилением тока воды крупные частицы пищи могли задержи­ваться передними дугами. Наконец, при становлении челюстноротых позвоночных нижняя (мандибулярная) часть одной из передних жа­берных дуг (видимо, третьей) преобразовалась в нижнюю челюсть, а верхняя часть этой дуги (небно-квадратная) прикрепилась к осевому черепу, образовав хватательный орган — челюсти. Передние дуги превратились в губные хрящи (есть у хрящевых рыб), а задние сохранились как опора жаберного аппарата.

В верхнем силуре — нижнем девоне (примерно 370—380 млн. лет назад) из примитивных предковых форм челюстноротых формируются классы рыб: панцирные (Placodermi), челюстножаберные (Aphetohyoi-di), а позднее — хрящевые (Chondrichthyes) и костные (Osteichthyes). Примерно к середине девона (около 330—320 млн. лет на­зад) рыбы широко заселили разнообразные пресные водоемы и успеш­но стали вселяться в моря. К этому времени почти полностью выми­рают бесчелюстные, вероятно, не выдержав конкуренции и прямого давления более активных и подвижных рыб; до наших дней они сохра­нились в небольшом числе, ведут полупаразитический образ жизни, объединяются в класс круглоротые — Cyclostomata. Эволюция рыб шла сложным путем: одни группы бесследно вымирали, другие давали начало новым группам, третьи сохранились до наших дней в относи­тельно мало измененном, по сравнению с предками, виде. В среднем девоне одной из процветающих групп рыб, населявшей моря и разнообразные пресные водоемы, были кистеперые рыбы.