Кваква nycticorax nycticorax (linnaeus, 1758) чапля-кваква, кваква

Краткое описание. Небольшая коренастая цапля массивным клювом и относительно короткими ногамк Длина тела до 60 см, масса 500—700 г. Короткие закрут ленные крылья (размах 95—112 см) й слегка выступаю щие за хвост ноги придают птице в полете очень харак терный силуэт. В гнездовое время верх тела и головь черные с зеленоватым отливом, низ белый, крылья v хвост пепельно-серые. На голове 2—3 белых, удлиненных украшающих пера, клюв черный, ноги серовато-зеленые радужина глаза красная. Молодые птицы с пятнистым коричнево-желтым верхом, низ тела белый с темными пятнами, ноги зеленоватые, радужина оранжевая. Молодых можно спутать с более крупной большой выпью, но в оперении последней больше золотисто-коричневого от­тенка и пестрин. Птицы второго года жизни имеют про­межуточную между взрослыми и молодыми окраску опе­рения.

Распространение. Вид широко распространен по все­му миру, гнездится почти на всех континентах за исклю­чением Австралии и Антарктиды. Территория Беларуси расположена у северных границ сильно фрагментирован-ного ареала вида. В настоящее время в Беларуси досто­верно известно единственное место гнездования в пойме р. Припять. Зимует в Африке южнее Сахары.

Места обитания. Островные леса в поймах рек, соче­тающиеся с густыми ивовыми зарослями, участками тростника, множеством зарастающих озер и стариц.

Б иология. Гнездящийся перелетный вид. Биология кваквы изучена в Беларуси недостаточно. Гнездится коло­ниально, часто с другими видами цаплевых и большим бакланом, плотно заселяя определенный участок колонии. Гнездо устраивает в высоком кустарнике или на низких деревьях. Гнездо — плоская с просветами ажурного вида постройка из сучьев и веток, слегка выстланная тонкими веточками. При постройке гнезд может использовать в качестве основы старые гнезда соседствующих с ней ко­лониальных цапель. К откладке яиц приступает в июне. Кладку из 4—5 (редко 6 или 3) голубовато-зеленых оваль­ных яиц насиживает 21—22 дня. В возрасте 10 дней птен­цы уже способны при угрозе малейшей опасности поки­дать гнездо и прятаться в густых зарослях. В негнездовое время кваква активна на рассвете и вечером, часто изда­ет в полете звучные горловые звуки «квау», похожие на карканье ворона. Кормится преимущественно вдоль бере­говой линии мелководных стоячих или медленнотекущих водоемов. Миграция в Европе длится до октября.

Численность и тенденции ее изменения. До середи­ны прошлого столетия в Беларуси регистрировались лишь случайные залеты вида на юге страны [1]. Летом 1976 г. в Житковичском р-не впервые зареги­ стрирован выводок из 4 птенцов, добыта молодая самка в августе это­ го же года и встречены птицы в Припятском заповеднике. В 1990-е годы кваква относилась к очень ред­ким нерегулярно гнездящимся видам с оценкой численности в 0—5 пар 2]. Первое колониальное поселение

27.4

27 пар кваквы отмечено в крупней­ шей в Беларуси колонии серой, боль- шой белой цапели и большого бакла­на в окрестностях д. Синкевичи Лунинецкого р-на [3], не менее 3 пар гнездилось в этом месте в 2004 г. [4]. Дополнительно несколько наблюде­ний на юге Беларуси — Малоритский [4], Лунинецкий [5], Житковичский [6], Брагинский [7, 8], Дрогичинский р-ны [7] за последние 10 лет позволяют относить квакву к очень редкому, нерегулярно гнездящемуся, регулярно залетному виду. Тенденции изменения численности до кон­ца не выяснены из-за крайне низкой частоты встреч.

Основные факторы угрозы. Уменьшение площади и деградация (осушение, вырубка пойменных островных ле­сов) естественных заболоченных пойм. Беспокойство на местах гнездования, а также, возможно — пресс хищни­ков. Поскольку территория Беларуси находится у границ ареала вида, встречаемость ее здесь тесно связана с ди­намикой численности этого вида в восточной части ев­ропейского ареала вида в целом.

Меры охраны. Вид занесен в Красную книгу Респуб­лики Беларусь с 1993 г. Необходимы сохранение есте­ственных пойменных экосистем р. Припять; охрана и мо­ниторинг известных мест гнездования, а также своевре­менное выявление и охрана новых мест обитания; снижение фактора беспокойства в районе колоний в период гнездования птиц (апрель—июль).

БОЛЬШАЯ БЕЛАЯ ЦАПЛЯ EGRETTA ALBA (LINNAEUS, 1758)

ВЯЛ1КАЯ БЕЛАЯ ЧАПЛЯ

- Ш категория (VU)

Международная

природоохранная

значимость.

Вид включен в Приложение I Директивы ЕС по охране редких птиц, Приложение II Бернской конвенции, Приложение II Боннской конвенции.

Краткое описание. Крупная цапля с очень длинной, тонкой и круто изогнутой шеей, длинными ногами и от­носительно коротким телом (средняя длина тела 85—102 см, масса 1,1 — 1,5 кг). Размах крыльев 140—170 см. Опе­рение снежно-белое. В гнездовой период на спине име­ются удлиненные рассученные перья (эгретки), несколь­ко заходящие за хвост. Крупнее малой белой цапли в полтора—два раза, в отличие от нее имеет черные паль­цы и, в негнездовое время, желтый клюв.

Распространение. В Беларуси обитает номинативный подвид, разорванный гнездовой ареал которого охватыва­ет южную и центральную части Европы до Центральной Азии, на юг до Ирана. Наибольшая часть популяции сосре­доточена на юге России, Украине, частично в Венгрии, Австрии и Румынии. Наиболее северные места гнездования известны с 1970—80-х годов в Латвии и Голландии. В Бе­ларуси гнездится на юге в нескольких локальных поселе­ниях. В последние годы участились залеты на всей терри­тории республики вплоть до Витебской обл. на севере, особенно в конце сезона размножения — в августе—сен­тябре. Основные места зимовок европейских популяций расположены в северной части Африки, в Центральной Азии, а также в юго-западной и южной ее частях.

27.5

Места обитания. Гнездится по берегам водоемов (в том числе и искусственных), густо поросшим кустарни­ками и прибрежной травянистой растительностью, в ос­тровных лесах среди закустаренных и заболоченных реч­ных пойм. На кормежке и во время миграций встречает­ся также в культурном ландшафте, на мелководьях и прибрежных косах озер, рек, рыбоводных прудов.

Биология. Гнездящийся перелетный вид. Прилетает в конце марта—апреле. Гнездится как моновидовыми коло­ниями, так и совместно с другими цаплями и большим бакланом, реже отдельными парами. Гнезда из сухого тростника или веточек устраивает на заломах тростника или кустах. В гнезде от 2 до 6 (чаще 4—5) продолговатых, голубовато-зеленоватых яиц. Средние размеры 62,7 х 41,7 мм. К насиживанию, которое длится 25—26 дней, при­ступает во второй половине апреля. По завершении раз­множения, начиная с июля, отмечается широкий разлет молодых птиц (до 400 км) во всех направлениях. Кормит­ся преимущественно рыбой и водными насекомыми.

Численность и тенденции ее изменения. С конца 19 и до середины 20 века происходило постепенное, но не­уклонное снижение численности вида почти на всем про­тяжении европейского ареала. В это время отмечались единичные залеты цапель на юг Беларуси. После 1965 г. наблюдается обратный процесс увеличения численности и расширения ареала. Начиная с 1980-х годов, встречи птиц участились и на территории Беларуси, расположен­ной у северных пределов основного гнездового ареала. К началу 1990-х годов о гнездовании было известно по кратким описаниям трех случаев находок единичных гнезд или птенцов цапель в Петриковском, Лунинецком н Житковичском р-нах [1, 2]. В дальнейшем, начиная с 1993 г., обнаружены одиночные гнезда и колониальные (от 5 до 40 гнезд) поселения большой белой цапли в Хойникском [3], Лунинецком [4, 5], Дрогичинском [6], Пинском [6, 8], Березовском [6, 9], Малоритском [7], Жит­ковичском [10] р-нах. Судя по участившимся случаям ре­гистрации птиц на всей территории Беларуси и появле­нию новых колоний, с конца 1980-х- годов наблюдается рост численности вида, вероятно, как вследствие экспан­сии с сопредельных территорий, так и за счет роста бе­лорусской популяции птиц. Долгосрочный прогноз за­труднен из-за значительных межгодовых флюктуации численности, характерных для популяции вида в целом. Общая численность оценивается в 50—250 гнездовых пар.

27.6

Основные факторы угрозы. Уменьшение площади и деградация (осушение, зарастание, вырубка пойменных островных лесов) естественных заболоченных пойм. Бес­покойство на местах гнездования.

ПИСКУЛЬКА

ANSER ERYTHROPUS (LINNAEUS, 1758)

ГУСЬ-ШСКУЛЬКА, П1СКУЛЫСА

Категория охраны IV категория (NT)

Международная

природоохранная

значимость.

Краткое описание. Средних размеров гусь. Очень похож на белолобого гуся, но заметно мельче, с бол роткой шеей, более коротким клювом и с меньшей вой. Общая длина 53—66 см, длина тела 40—42 ел мах крыльев 120—135 см, масса тела 1310—2500 г. Г шея и передняя часть спины буровато-серые, задняя спины аспидно-серая. Брюхо и подхвостье белые, у дых первого года дымчато-серые. Белое лобное \ шире, чем у белолобого гуся, доходит до уровня гл; груди и брюхе небольшие черные поперечные пяти; за окружены голым лимонно-желтым кольцом, рад} глаз бурая. Ноги желтые или оранжево-желтые. Клк зового и темно-телесного цвета. У молодых отсуте белое пятно на лбу и голове, черные поперечные j на брюхе. Полет легкий и быстрый, отличается от д дов гусей по более частым взмахам крыла.

Распространение. В начале 19 века был обычны дом от северной части Скандинавии до Берингова С 1940-х годов численность и ареал начали резко с щаться. В настоящее время сохранились несколько лированных поселений вида в Финляндии, Норв< Швеции (искусственно восстановленная популящ арктических широтах России. В настоящее время £ вида состоит из нескольких разобщенных частей от ляндии и Норвегии до устья р. Анадырь, с наиболее i ными популяциями на Таймыре и в Якутии. Европе^ популяция зимует южнее Каспийского моря, южн западнее Черного моря. До настоящего времени неиз но, к какой группировке принадлежат птицы, мигри щие через Беларусь. Спорадически встречается на mi ции в разных регионах Беларуси (Любанском [1], Жа ковском [2], Смолевичском [3], овщинском [4] р и Беловежской пуще [5]). Чаще отмечается на весе* пролете в пойме р. Припять [6].

Места обитания. Во время миграции останавлива на открытых пойменных лугах равнинных рек, на к ных массивах верховых болот, прудах рыбхозов.

Биология. Транзитно мигрирующий через терр: рию Беларуси вид. Весенняя миграция (отлет с ъ зимовок) начинается в феврале—марте, на места множения прибывает в мае. Южную часть Беларуси j пролетают транзитом в течение нескольких

27.8

дней оС но в марте—апреле, в случае ухудшения климатичес условий могут задерживаться на несколько недел наиболее благоприятных для отдыха и кормежки t тах в северной части Беларуси пискульки вместе с ^ гими гусями задерживаются до середины мая. Голе полете звонче, резче и более визгливый чем лю( крики других видов гусей. Кормятся во время весен миграции в дневное время вместе с другими вид; гусей зелеными всходами травы на пойменных лу или на озимых полях. Ночью концентрируются на лодоступных для человека местах (озерах среди бо; мочажинах среди открытых полей, на островах epi залитых пойм). Покидает места размножения в сев ной Скандинавии и арктической России в конце ai ста — первой половине сентября. На основных миграционных маршрутах, проходящих через Скандинавский п-ов, Балтийские страны, восточ­ную часть Европы встречается в конце сентября — начале октября.

Численность и тенденции ее изменения. В 1970-х гг. общемиро­вая численность вида оценивалась в 100 000—130 000 птиц, с основными местами гнездования на Таймыре и зимовок в Китае, а также на побере­жье Каспийского моря. В настоящее время численность вида на гнездова­нии оценивается в 3800—5500 пар, общемировая послегнездовая чис­ленность — 20 000—25 000 особей. Наиболее крупные популяции сохра­няются на Таймыре (2000—3000 пар) и в Якутии (1000—1850 пар), числен­ность же европейской популяции сократилась еще более значительно, и не превышает 20—30 пар для Фен-носкандии и 600—900 пар для евро­пейской части России. Основные места зимовок расположены в Китае в устье р. Янцзы; в последнее время, наряду с резким падением численно­сти на зимовках на побережье Каспийского моря, чаще отмечается на зимовках в Причерноморье. В Беларуси отмечается не ежегодно и в небольших количествах. В то же время на территории Литвы отмечены стаи в 107 (в 1994 ) и 200-230 птиц (в 1995).

Основные факторы утрозы. Общее сокращение чис­ленности вида связывают в основном с деградацией мест зимовки, однако до конца факторы угрозы не выяснены. Основной и практически единственной причиной сокра­щения численности в настоящее время считают повы­шенную смертность птиц в основном в результате охот­ничьего пресса на путях пролета и зимовках, а также деградацию мест зимовок при переходе на возделывание технических культур. Отмечены также случаи гибели птиц в результате применения пестицидов на местах зимовок.

Меры охраны. В настоящее время в Европе проводят­ся интенсивные исследования причин сокращения чис­ленности вида (места размножения, зимовки, пути миг­рации). Места гнездования и зимовки в пределах ареала объявляются охраняемыми территориями, запрещена охота в большинстве стран Европы. Для сохранения вида в Беларуси необходимо выявить ключевые места останов­ки вида на миграции и обеспечить их охрану, ввести ог­раничения или полностью запретить весеннюю охоту на гусей. Кроме этого, важно проводить работу по повыше­нию знаний населения и охотников о состоянии этого глобально угрожаемого вида и необходимости его охра­ны, организовать выпуск специальной литературы (для того, чтобы охотники могли отличать пискульку от дру­гих видов гусей).

КРАСНЬШ КОРШУН

MILVUS MILVUS (LINNAEUS, 1758)

ЧЫРВОНЫ КАРШУН

Международная

природоохранная

значимость.

Вид включен в Приложение I Директивы ЕС по охране редких птиц, Приложение II Бернской конвенции, Приложение II Боннской конвенции, отнесен к SPEC 4. Занесен в Красные книги Латвии, Литвы, Польши, России, Украины.

27.9

Краткое описание. Немного крупнее черного коршу­на (длина тела 60—66 см, размах крыльев 155 — 180 см, масса 1,0—1,2 кг). Оперение менее однотонное, чем у чер­ного коршуна, в целом немного светлее и с преобладани­ем рыже-коричневых тонов, хвост ярко-рыжий сверху, что заметно издалека. У основания первостепенных маховых снизу большая белая область. Основной отличительный признак красного коршуна — глубокая вырезка на конце хвоста. В полете выглядит более элегантным и менее массивным, чем черный коршун, из-за более длинных крыльев и хвоста.

Распространение. Европейский вид, гнездящийся от Испании до центральных районов Швеции и до Черного моря. Основная часть популяции сосредоточена в юго-западной и центральной частях Европы. По территории Беларуси проходит восточная граница распространения вида. До середины прошлого века красный коршун регу­лярно встречался в южной и западной частях Беларуси [1]. Гнездовые находки известны в Беловежской пуще, Пет-риковском и Гродненском р-нах. В Беловежской пуще в 1950-е годы ежегодно гнездились 3—4 пары птиц. В I960—70-е гг. красный коршун перестал встречаться в Беловежской пуще, и только в 1982—85 гг. одна пара снова там загнездилась [2]. В настоящее время нерегуляр­ное гнездование вида отмечается только в Гродненской обл. на западе Беларуси [3]. В 2000—02 гг. одиночные птицы отмечались в гнездовой период в Налибокской пуще, Молодечненском и Лунинецком р-нах, Беловежской пуще. Зимовки красного коршуна расположены в южных частях ареала, главным образом, в южном и западном Средиземноморье.

ОБрест

Места обитания. Населяет высоковозрастные леса. Все известные гнезда в Беларуси располагались в старых высокоствольных сосновых борах, чередующихся крытыми ландшафтами и водоемами. Кормовые } красных коршунов в Беловежской пуще находили окраинах речных пойм, по опушкам островных лес выгонах для скота и даже на сельхозугодьях непс ственно у населенных пунктов.

Биология. Гнездящийся перелетный вид. Биоло Беларуси изучена очень слабо, в основном по матер] наблюдений в Беловежской пуще. Средняя дата пр в места

27.10

гнездования — 22 марта (2 марта — 4 ап] Гнезда устраивает на высоте 18—25 м на соснах и i Начало кладки яиц предположительно приходит< первую половину апреля. Слетки покидают гнезда в вых числах июля. В пищевой рацион красного кор в Беловежской пуще входили птицы, млекопитакш рыбы. Из птиц преобладали воробьиные и молодня теревиных, из млекопитающих чаще встречались м видные грызуны, попадались также ондатра, белкг иногда падаль более крупных животных. Рыба сост ла 5% от общего числа найденных остатков. Мее птицы оставляют места гнездования уже в августе, н осеннем пролете красные коршуны встречаются до ца сентября.

Численность и тенденции ее изменения. После значительного снижения численности красного коршу Беларуси в середине XX века, отмечаются единив нерегулярные случаи гнездования и встречи взрос птиц в гнездовой период. Современная численность в Беларуси оценивается в 3—10 пар.

Основные факторы угрозы. Главный ограничивающий фактор — обитание красного коршуна в Белару восточной границы своего ареала. Кроме того, нега ное влияние оказывает вырубка старых припоимен лесов, а также незаконная добыча птиц.

Меры охраны. Вид занесен в Красную книгу Pea лики Беларусь с 1981 г. В Беларуси запрещен отстрел ; ного вида, разрушение гнезд и сбор яиц. Необход; проведение работ по целенаправленному выявлению д обитания вида, принятие мер по их охране, а также г паганда охраны вида среди сельского населения и охотников.

СКОПА

PANDION HALIAETUS (LINNAEUS, 1758)

СКАПА

Категория охраны II категория (EN)

Международная

природоохранная

значимость.

Вид включен в Приложение I Директивы ЕС по охране редких птиц, Приложение II Бернской конвенции, Приложение II Боннской конвенции, отнесен к SPEC 3. Занесен в Красные книги Латвии, Литвы, Польши, России, Украины.

Краткое описание. Крупная хищная птица. Длина тела 55—65 см, размах крыльев 145—170 см, масса около 1,8 кг. Самка немного крупнее самца. Издалека слегка напо­минает в полете чайку. Верх тела темно-коричнево-бурый, брюхо ярко-белое, маховые перья и хвост полосатые.

Распространение. Космополитный вид, гнездится на всех континентах, кроме Антарктиды и Южной Америки. Привязан к морским побережьям и крупным пресновод­ным водоемам (озера, реки). Почти вся белорусская по­пуляция вида сосредоточена на севере республики в По­озерье. В Полесье были известны единичные случаи гнез­дования вида в прошлом столетии — в Пинском р-не [1], в Брагинском, Речицком и Лунинецком р-нах [2]. В насто­ящее время скопа на юге встречается более редко, но, видимо, продолжает нерегулярно гнездиться в Полесье, о чем свидетельствуют летние наблюдения птиц. Так, на прудах рыбхоза «Селец» скопа ежегодно наблюдалась местными рыбаками в летний период с 1997 по 1999 гг. и. по-видимому, гнездилась там [3]. Одиночные охотящи­еся птицы отмечены 19—20 мая

27.11

1995 года на Солигор-ском водохранилище и на р. Припять в Пинском р-не [4]. Зимуют белорусские скопы в средней и южной частях Африки.

Места обитания. Охотится на богатых рыбой водо­емах, а для гнездования нуждается в древесной раститель­ности. При этом выбирает глухие труднодоступные учас­тки леса или болота, нередко значительно удаленные от кормовых водоемов. Большая часть белорусской популя­ции скопы гнездится в сфагновых сосняках на крупных верховых болотах. В последнее время в западной части Поозерья (Мядельский, Поставский, Браславский, Глубок-ский р-ны) происходит процесс адаптации скопы к жиз­ни в густонаселенном антропогенном ландшафте вблизи водоемов.

Биология. Гнездящийся перелетный и транзитно миг­рирующий вид. В гнездовых участках появляется в апре­ле. В подавляющем большинстве случаев гнездится на верховых болотах (91,7%), а также в заболоченных пой­мах озер и на вырубках с отдельными деревьями. Гнезда строит на вершинах сосен на высоте от 4 до 23 м. В еди­ничных случаях гнезда были найдены на ели с обломан­ной вершиной. В западной части Поозерья нередки на­ходки гнезд на опорах высоковольтных ЛЭП. Гнезда мо­гут располагаться на значительном расстоянии от мест охоты. Гнездо представляет собой массивную постройку из довольно толстых сучьев. Откладка яиц происходит в период с 18 апреля по 5 мая. В кладке, как правило, 3 яйца, очень редко 2 или 4. Размеры яиц в среднем 61,9 ^х 46.0 мм. Насиживание около 35 суток. Вылупление про­исходит в период с 26 мая по 13 июня. Вылет молодых птиц происходит в промежутке с 10 по 27 июля, в сред­нем 18 июля. На каждое активное гнездо (в котором была зафиксирована кладка) приходится в среднем по 1,9 слет­ка, а на каждое успешное гнездо (где были выращены птенцы до подъема на крыло) в среднем по 2,3 слетка. За период 1991—99 гг. у наблюдаемых скоп успех размноже­ния составил 81,6%. Питается исключительно живой ры­бой собственного улова. Наиболее интенсивный пролет на зимовки наблюдается в сентябре.

Численность и тенденции < менения. Численность белорус части популяции скопы стабил: оценивается в 150—180 гнездяи пар.

О сновные факторы угрозы дение наиболее массивных гне: время сильных ветров и лш хищническая деятельность яст] тетеревятника и ворона, гибель j во время пожаров на верховых { тах, поражение птиц током на pax ЛЭП.

Меры охраны. Вид занес< Красную книгу Республики Бела с 1981 г. Необходимо примеш следующих дополнительных постройка прочных искусствен оснований для гнезд; проведение бот по удалению верхней части : более массивных гнезд в осен период; повсеместный контроль пожарами на верховых болотах; < рудование ЛЭП защитными ycTj ствами, предотвращающими ги(: крупных птиц от поражения эл! рическим током.

28.1.

Млекопитающие произошли от появившихся еще в верхнем карбоне тероморфных (звероподобных) рептилий, которые обладали рядом примитивных признаков: амфицельными позвонками, подвижными шейными и поясничными ребрами, малыми размерами головного мозга. В то же время их зубы сидели, в альвеолах и начали дифференциро­ваться на резцы, клыки и коренные. У многих звероподобных рептилий имелось вторичное костное небо, а затылочный мыщелок был двух-трехраздельным; у них образовывалось двойное сочленение нижней челюсти с черепом: через сочленовную и квадратную и через зубную и чешуйчатую кости. В связи с этим зубная кость в нижней челюсти увеличивалась, а квадратная и сочленовная, наоборот, уменьшались; при этом последняя не прирастала к нижней челюсти. Тероморфные рептилии мало отличались от своих предков — обитавших во влажных биотопах котилозавров (с. 9) — и сохраняли многие черты органи­зации амфибий. Этим можно объяснить наличие у млекопитающих кожи с многочисленными железами и других особенностей.

Длительное время в течение пермского и большей части триасового периодов тероморфные рептилии, образовав ряд групп растительнояд­ных, хищных и всеядных видов (рис. 64), процветали в биоценозах суши и вымерли лишь в юрском периоде, не выдержав конкуренции с появившимися к тому времени прогрессивными архозаврами (см. выше происхождение рептилий). Относительно мелкие тероморфы, видимо, были оттеснены конкурентами и врагами в менее благоприят­ные биотопы (болота, заросли и т. п.). Жизнь в таких условиях требо­вала развития органов чувств и усложнения поведения, усиления общения особей. В этих группах некрупных и менее специализирован­ных зверозубых (териодонтных) рептилий началась новая линия раз­вития. Важно заметить, что в разных группах тероморфных рептилий независимо друг от друга (конвергентно) развивались признаки и структуры, позднее ставшие характерными для класса млекопитаю­щих: образование в носовой полости верхней обонятельной раковины, обеспечивавшей обогрев и увлажнение вдыхаемого воздуха; появление трехбугорчатых зубов; увеличение больших полушарий переднего мозга, образование мягких губ, открывавшее возможность сосания молока детенышами; возникновение дополнительного сочленения ниж­ней челюсти с черепом, сопровождавшееся редукцией квадратной и (1945, 1969) о полифилетическом (от разных групп тероморфных репти­лий) происхождении отдельных подклассов млекопитающих не оправ­дались.

Можно считать доказанным, что оба подкласса млекопитающих возникли в триасовом периоде от одной исходной группы звероподоб­ных рептилий с примитивными трехбугорчатыми зубами — хищных цинодонтов (рис. 65; Татаринов, 1975). К этому времени они приобрели вторичное небо, укрепившее челюстной аппарат, дифференцированную зубную систему и телосложение, напоминавшее млекопитающих (в частности, постановку парных конечностей под туловищем). Видимо, они обладали диафрагмой, разделяющей полость тела, и другими-признаками млекопитающих. Известное древнейшее млекопитающее — эритротерий — было небольшим, меньше крысы. Остаются неясными пути и время дальнейшего становления и эволюции двух подклассов млекопитающих.

Верхнетриасовые млекопитаю­щие уже делятся на две ветви (под­класса), в каждой из которых воз­никло двойное сочленение челюстей и неодинаково шло формирование зчбной системы и становление «ок­клюзии» — тесного смыкания зубов верхней челюсти с нижней, увеличи­вающее возможность механической обработки пищи. Первая ветвь — подкласс первозвери"— Prototheria известна из отложений триасового периода остатками мелких зверь­ков с трехвершинными коренными зубами — Triconodontia (рис. 66). От них произошли многобугорча­тые— Multituberculata (вымерли в конце мелового периода) и одно­проходные — Monotremata, пред­ставленные в настоящее время утко­носом и ехиднами. Вторая ветвь — настоящие звери — Theria — дала начало подавляющему

28.2

большинст­ву современных млекопитающих (инфраклассы — сумчатые — Metatheria и плацентарные — Eutheria).

Для становления нового клас­са — млекопитающие — потребова­лось много времени. Медленно шло и развитие головного мозга.

У тероморфных рептилий наиболее развитым отделом головного мозга был мозжечок. По этому признаку цинодонтов (как и всех звероподоб­ных рептилий) следует называть «метэнцефалическими животными». На пути к млекопитающим шло последовательное увеличение перед­него мозга. Этим млекопитающие резко отличаются от тероморфных рептилий, заслужив название -телэнцефалической группы.

На протяжении двух третей своей геологической истории млеко­питающие оставались мелкими, внешне напоминавшими крыс сущест­вами и не играли заметной роли в природе. Их быстрый про­гресс в кайнозое, очевидно, был связан не только с последовательным накоплением многих приспособлений, приведших к становлению тепло­кровности и повышению энергетического уровня (энергии жизнедея­тельности, по А. Н. Северцову), живорождению и выкармливанию детенышей молоком, но особенно — с развитием органов чувств, центральной нервной системы (коры больших полушарий) и гормональ­ной системы. В совокупности это привело не только к совершенствова­нию организма как целостной системы, но и обеспечило усложнение поведения. Следствием было развитие связей индивидов и образование сложных динамических группировок. Подобная «социализация» отношений в популяциях млекопитающих (как и у птиц) создала новые возможности в борьбе за существование и положение в биоценозах.

Альпийский цикл горообразования в конце мезозойской и в начале кайнозойской .эры изменил лик Земли; поднялись высокие хребты, климат стал континентальнее, возросли его сезонные контрасты, на значительной части поверхности Земли похолодало. В этих условиях складывалась современная флора с господством покрытосеменных, особенно двудольных растений, а флора саговников и голосеменных беднела. Все это поставило крупных и малоплодовитых растительно­ядных и хищных рептилий в трудное положение, тогда как более мелкие теплокровные птицы и млекопитающие легче приспосаблива­лись к переменам. Перейдя на питание мелкими животными и высоко­калорийными плодами, семенами и вегетативными частями покрыто­семенных растений, они интенсивно размножались, успешно конкури­руя с рептилиями. Результатом было вымирание рептилий, о котором говорилось выше; оно завершило мезозойскую эру, а широкая адап­тивная радиация млекопитающих и птиц открыла кайнозойскую эру.

В юрском периоде сформировалось 6 отрядов млекопитающих (рис. 68), а в палеоцене (60 млн. лет назад) существовало уже не менее 16 отрядов, 9 из которых — Monotremata, Marsupialia, Insectivora, Dermoptera, Primates, Edentata, Lagomorpha, Rodentia, Carnivora — сохранились до настоящего времени. Первые сумчатые найдены в верхнемеловых отложениях Северной Америки и нижнетретичных слоях Америки и Евразии; отдельные виды живут в Америке и в наше время. Сохранение разнообразных сумчатых в Австралии объясняется тем, что она отделилась от других материков еще до 'расселения плацен­тарных. Возникшие, видимо, не позднее сумчатых, плацентарные млекопитающие в первое время развивались медленно. Но их основное преимущество — рождение более сформированных детенышей, сни­зившее детскую смертность, позволило почти повсеместно вытеснить сумчатых. В наше время они составляют ядро фауны млекопитающих и представлены большим разнообразием жизненных форм, занявших практически все ландшафты Земли.

Разнообразные адаптации млекопитающих способствовали освоению не только суши, но также пресных и морских водоемов, грунта, воздуха. Они обеспечили необычайно широкое по сравнению с другими позво­ночными использование пищевых ресурсов.

29.1.

Класс млекопитающие делится на два подкласса и включает 19 со­временных и 12-14 вымерших отрядов. Выделяется 257 семейств (139 вымерших) и около 3000 родов (примерно 3/4 вымерли), описаниоколо 6000 видов, из них 3700—4000 ныне живущих. В современной фауне видов млекопитающих примерно в 2 раза меньше, чем птиц (8600). В то же время очевидна более значительная роль млекопитаю­щих (помимо человека) в жизни биосферы. Это может быть объяснено тем, что экологические ниши у видов млекопитающих в среднем шире, чем у птиц. Соответственно их биомасса (суммарная масса всех особей в данном биоценозе) обычно выше такого показателя для птиц.

Родственные отношения между "отрядами плацентарных млеко­питающих выяснены недостаточно. Несомненно, близок к предковым формам отряд насекомоядных (остатки из мелового периода); он сохра­нился до наших дней и, кроме того, дал начало шерстокрылым, руко­крылым, приматам, неполнозубым, ящерам, а также, возможно., гры­зунам и зайцеобразным. Вероятно, к древним насекомоядным были близки и предки хищных (от них обособились ластоногие; рис. 69). Китообразные, возможно, обособились еще в мелу.

31.

ПОДКЛАСС ПЕРВОЗВЕРИ, ИЛИ КЛОАЧНЫЕ, — PROTOTHERIA

Наиболее примитивные из ныне живущих млекопитающих. Рас­пространены в Австралии, Тасмании и Новой Гвинее. Откладывают яйца, высиживая их (утконос) или донашивая в выводковой сумке — кожном мешке на брюхе (ехидны); детенышей выкармливают молоком. В плечевом поясе есть коракоид и нагрудинник (характерны для репти­лий). Есть клоака. Как и у рептилий, в головном мозге нет мозолистого тела — комиссуры между полушариями. Млечные железы имеют труб­чатое строение. Сосков нет и протоки млечных желез открываются на «железистых» полях кожи. У самок функционирует только левый яичник. Яйцо длительное время после оплодотворения (16—27 суток) находится в половых путях и откладывается с уже развившимся заро­дышем. Поэтому период насиживания или донашивания короток (около 10 дней). Температура тела ниже, чем у других млекопитающих: в среднем около 32°С; она колеблется в пределах 25—36°С. Ископае­мые остатки однопроходных известны только из Австралии (плейсто­цен). Более ранняя история их неизвестна.

Один отряд однопроходные — Monotremata. В отряде два семей­ства.

Се мейство ехидны — Tachyglossidae — тело покрыто иг­лами до 6 см длиной,- морда вытянутая, заостренная, имеет клюв, одетый роговым чехлом. Длина тела до 40 см. Нога вооружены силь­ными когтями. Питаются мелкими животными. Перед яйцекладкой у самки на брюхе образуется кожистая сумка, куда и помещаются отложенные 1—2 яйца; вылупившийся детеныш длиной в 1,5—2 см остается в сумке, пока не достигнет 8 см. 3 вида: два — в Австралии и один — на Новой Гвинее.

Семейство утконосы — Ornithorhynchidae включает один вид Ornithorhynckus anatinus, живущий в Австралии и Тасмании. Это полуводное животное, тело которого покрыто густой шерстью, почти не намокающей в воде. Морда кончается широким клювом, одетым роговым чехлом с многочисленными роговыми пластиночками на внутренней поверхности. Между пальцами развиты плавательные перепонки. Кормятся утконосы, подобно уткам, процеживая взмучен­ную воду. 1—3 яйца откладывают в специально вырытой норе, где и выводятся молодые. Самка на время насиживания (до 10 дней) забивает вход в гнездовую камеру земляной пробкой.

32.1.

ПОДКЛАСС ЗВЕРИ — THERIA ИНФРАКЛАСС СУМЧАТЫЕ — METATHERIA

Включает примерно 250 видов, относимых к 9 семействам одного отряда сумчатые — Marsupialia. Разнообразны по размерам тела — от 4 см (сумчатая мышь) до 1,6 м (большой серый кенгуру) и по эколо­гической специализации. Температура тела в среднем выше, чем у однопроходных (около 36°С), и менее изменчива. Рождают недоразви­тых зародышей ^х), донашивая их в сумке. На внутренней стороне сумки расположены соски, в которые открываются протоки млечных желез. Продолжительность беременности невелика: у американского опоссума 8—14 дней, у гигантского'кенгуру 30—40 дней. Родившиеся детеныши по вылизанной матерью в шерсти брюха дорожке (рис. 70) самостоя­тельно пробираются в сумку, где присасываются к соску. Последний при этом разбухает на, конце, заполняя ротовую полость новорожден­ного. Гортань детеныша приподнимается, прижимаясь к хоанам; при этом дыхательные и пищеварительные пути разобщаются, чем обеспе­чивается беспрепятственное дыхание одновременно с питанием. Вбрыз­гивание молока в рот обеспечивается сокращением мышц, окружающих молочную железу. Длительность лактационного периода от 60 у мелких до 200—250 дней у крупных видов. В скелете характерно присутствие сумчатых костей, причленяющихся к лобковым (есть и у самок и у самцов); коракоид сливается с лопаткой. Зубы изменчивы по числу и строению, что связано с характером питания. Влагалище и матка двойные; соответственно у многих сумчатых пенис двураздельный.

Наиболее древние сумчатые найдены в верхних меловых отложе­ниях Северной Америки. В Европе существовали с эоцена до миоцена. Родина сумчатых, вероятно, — северное полушарие, и в Австралию они, видимо, проникли из Азии. Сейчас опоссумы распространены по Северной и Южной Америке, крысовидные опоссумы — в Южной Аме­рике, сумчатые муравьеды и кроты — только в Австралии, вомбаты — в Австралии и Тасмании, хищные сумчатые, бандикуты," кускусы и кенгуру — в Австралии, Тасмании и Новой Гвинее. В Австралии, где не было плацентарных млекопитающих, сумчатые образовали ряд экологических типов — наземных, роющих, древесных, хищных, растительноядных и всеядных, — удивительно напоминающих анало­гичные формы плацентарных млекопитающих. Подобная конвергент­ная эволюция обусловлена, с одной стороны, сходством общего плана строения обоих инфраклассов, а с другой — структурой сообществ, всегда состоящих из автотрофов продуцентов (растений), потребителей первичной продукции (животных-фитофагов) и потребителей вторичной продукции (хищников-зоофагов).

Семейство опоссумы — Didelphidae представлено зверь­ками с длиной тела в 7—50 см; насчитывает 84 вида. Всеядны, с пре­обладанием насекомоядности. Активны преимущественно ночью и в сумерках; ведут наземный или древесный образ жизни. Самки рождают от 4 до 20 детенышей.

Семейство х и.щ ные сумчатые — Dasyuridae вклю­чает очень мелких зверьков (сумчатые мыши — Antechinus с длиной тела 4—10 см) и довольно крупных (сумчатый волк — Thylacinus, длина тела 100—110 см). Плотоядные или насекомоядные виды. Сумча­тый муравьед (сем. Myrmecobiidae) питается муравьями и термитами и ведет в отличие от хищных дневной образ жизни. Сумчатый крот (сем. Notoryctidae) по внешнему виду, образу жизни и питанию напоми­нает нашего крота. Семейство бандикуты, или сумча­тые барсуки, — Peramelidae включает 19 видов подвижных некрупных животных, населяющих долины рек и опушки лесов; питание смешанное. Семейство крысовидные "опос­сумы — Caenolestidae по виду напоминает крыс или землероек; питаются различными беспозвоночными; лесные обитатели. Семей­ство кускусы — Phalangeridae включает 43 вида, очень разно­образных по внешнему облику; напоминают мышей, крыс, белок, куниц и лисиц; длина тела 6—80 см. Большинство видов растительно­ядны, некоторые всеядны или

32.2

насекомоядны. В это семейство входят и своеобразные сумчатые медведи, или коала, — Phascolarctos cinereus. Сурков напоминают вомбаты (2 вида, семейство Phascolomyi-dae) — обитатели степей, саванн и лесов, роющие длинные норы; питаются травой, корнями и корой деревьев. Самка рождает только одного детеныша.

Семейство кенгуру — Macropodidae насчитывает 51 вид и представлено более крупными животными. Длина их тела колеб­лется в пределах 25—160 см, хвоста 15—105 см, масса от 1,4 до 90 кг. Ведут наземный образ жизни, лишь один вид — древесный обитатель. Передвигаются прыжками на задних конечностях со скоростью до 5 0 км/ч. Кенгуру растительноядны и лишь немногие поедают мелких животных. В переваривании клетчатки важную роль играют симбион­ты. Самки приносят по 1—2 детеныша. Крупные виды имеют хозяйст­венное значение (ценный мех, мясо). Некоторые виды разводят на специальных фермах.

33.1