Пероксисомы

Пероксисомы – сферические мембранные органеллы диаметром 0.05 – 1.5 мкм, с умеренно плотным гомогенным или мелкозернистым матриксом. Мелкие пероксисомы встречаются во всех клетках, а крупные пероксисомы – в гепатоцитах, макрофагах, в клетках канальцев почки. Матрикс пероксисом содержит до 15 различных ферментов, важнейшие из которых: каталаза (маркёр пероксисом), пероксидаза, оксидазы аминокислот, уратоксидаза.

У некоторых видов в пероксисомах выявляется более плотная кристаллическая сердцевина – нуклеоид, состоящая из уратоксидазы. В пероксисомах клеток человека нуклеотида нет, поскольку отсутствует способность метаболизировать ураты.

Функции пероксисом:

1. окисление аминокислот и других субстратов;

2. защита клетки от действия перекиси водорода (Н₂О₂), сильного окислителя, образующегося в результате окисления органических соединений, и оказывающего повреждающий эффект на клетку. При этом каталаза пероксисом разлагает перекись водорода на воду и кислород.

3. участие в расщеплении жирных кислот;

4. участие в обезвреживании ряда веществ (спирт и др.).

Нарушения активности пероксисом вызывает ряд наследственных заболеваний – пероксисомных болезней с тяжелыми нарушениями нервной системы.

ЦИТОСКЕЛЕТ

Цитоскелет – сложная трехмерная сеть немембранных органелл: микротрубочек, микрофиламентов, промежуточных филаментов и микротрабекул.

Основные функции цитоскелета:

1. поддержание и изменение формы клеток;

2. перемещение компонентов внутри клетки;

3. транспорт веществ внутрь клетки и из клетки;

4. обеспечение подвижности клетки;

5. участие в межклеточных соединениях (опоясывающий поясок, десмосомы);

6. участие в формировании других, более сложных клеточных органелл (клеточный центр, реснички, жгутики, микроворсинки).

Микротрубочки

Микротрубочки – наиболее крупные компоненты цитоскелета. Микротрубочки – полые цилиндрические образования различной длины, с диаметром 24-25 нм, с толщиной стенки 5 нм.

Стенка микротрубочки состоит из спирально расположенных нитей – протофиламентов, образованных димерами из глобулярных белковых молекул – α- и β-тубулина. Стенка микротрубочки образована 13 субъединицами-протофиламентами.

Микротрубочки могут располагаться в цитоплазме в виде отдельных элементов, в виде пучков, где они связаны тонкими поперечными мостиками, или могут частично сливаться друг с другом, образуя дуплеты (в аксонеме ресничек и жгутиков) и триплеты (в базальном тельце и центриолях).

Микротрубочки представляют собой лабильную систему, в которой сохраняется равновесие между их постоянной сборкой и диссоциацией. Центрами организации микротрубочек (ЦОМТ) являются сателлиты – глобулярные белковые структуры, содержащиеся в базальных тельцах ресничек и клеточном центре, а также центромеры хромосом.

Угнетение самосборки микротрубочек при действии на клетку блокаторов (колхицин и др.) вызывает гибель быстроделящихся клеток вследствие отсутствия митотического веретена деления, нарушения транспортных процессов в клетке (аксонный транспорт в нейронах, секреция), изменения форм клетки, дезорганизацию органелл в клетке (в частности, цистерн ЭПС) и.т.д.

Таким образом, к функциям микротрубочек относятся:

1. поддержание стабильной формы клеток, и порядка распределения её компонентов;

2. обеспечение внутриклеточного транспорта, в том числе органелл, пузырьков, секреторных гранул (благодаря некоторым белкам, ассоциированным с микротрубочками);

3. образование основы центриолей и ахроматинового веретена деления и обеспечение движения хромосом в процессе митоза;

4. образование основы ресничек и жгутиков, а также обеспечение их движения.

Клеточный центр

Клеточный центр образован двумя полыми цилиндрическими структурами - центриолями, которые расположены под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль представляет собой короткий цилиндр длиной ~ 0,5 мкм и диаметром ~ 0,2 мкм, состоящий из 9 триплетов частично слившихся трубочек (А, В и С), связанных поперечными белковыми мостиками. Формула строения центриоли описывается как (9 × 3) + 0, так как в центральной части микротрубочки отсутствуют. Каждый триплет центриоли связан с глобулярными белковыми тельцами – сателлитами, от которых отходят микротрубочки, образующие центросферу.

В неделящейся клетке выявляется одна пара центриолей – диплосома, которая располагается обычно вблизи ядра. Перед делением клетки в S-периоде интерфазы происходит дупликация центриолей: под прямым углом к каждой зрелой (материнской) центриоли пары образуется новая (дочерняя) центриоль. В ранней профазе митоза пары центриолей расходятся к полюсам клетки и служат центрами образования микротрубочек ахроматинового веретена деления.