Межклеточные соединения
Внешние клеточные мембраны участвуют в образовании межклеточных контактов, которые обеспечивают межклеточные взаимодействия.
Простое межклеточное соединение – сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15-20 нм. Важную роль при этом играют клеточные рецепторы-гликопротеины, называемые клеточными адгезионными молекулами (КАМ), такие как кадгерины, интегрины, способные распознавать и связывать плазмолеммы соседних клеток. Интегрины – трансмембранные белки, внутриклеточная молекула интегрина через ряд других промежуточных белков (таких как винкулин, α-актинин) связана с цитоскелетом. Наружная часть молекулы через другие гликопротеины (фибронектин, ламинин) связана с клетками и молекулами внеклеточного матрикса. При этом плазмолеммы соседних клеток могут формировать интердигитации, то есть взаимные выпячивания двух соседних клеток. Такой тип межклеточных соединений усиливает механическую прочность соединения клеток и увеличивает площадь обменной поверхности.
Сложные межклеточные соединения – небольшие парные специализированные участки плазматических мембран соседних клеток. Сложные межклеточные соединения подразделяются на изолирующие (запирающие), сцепляющие, обусловливающие механическое сцепление и соединение клеток, и коммуникационные соединения, обеспечивающие химическую (метаболическую, ионную) и электрическую связь между клетками. Особенно ярко выражены межклеточные соединения в эпителиальных тканях.
К изолирующим соединениям относятся плотные контакты. Плотный контакт (zonula occludens) окружает апикальную часть клеток по периметру в виде пояска. Это область частичного слияния наружных листков плазмолемм двух соседних клеток. Специальные белки, образующие подобие ячеистой сети, как бы «сшивают» соседние плазмолеммы. Основная функция плотного контакта – блокировать проникновение и распространение веществ по межклеточному пространству.
К сцепляющим (заякоривающим) соединениям относят поясок сцепления и десмосомы. Для сцепляющих соединений характерно наличие слоя примембранных белков, примыкающих к цитоплазме в области контакта, к которым подходят фибриллярные элементы цитоскелета. Поясок сцепления (zonula adherens, опоясывающая десмосома) также опоясывает клетки в виде ленты, но локализуется на латеральной поверхности клеточной мембраны ниже, чем плотный контакт. Здесь клетки связаны друг с другом интегральными гликопротеидами, к которым примыкает слой примембранных белков (винкулин и др.). С этим слоем связаны пучки актиновых микрофиламентов. Десмосома (macula adherens)- парная структура, состоящая из утолщенных и уплотненных участков цитоплазмы, прилегающих к плазмолеммам соседних клеток, так называемых пластинок прикрепления, разделенных межклеточной щелью. Каждая пластинка прикрепления имеет форму диска (диаметр около 0.5 мкм) и содержит особые белки (десмоплакины и др.), к которым прикреплены пучки промежуточных филаментов (тонофиламентов). При этом находящиеся в межклеточном пространстве Са2+-связывающие белки взаимодействуют с пластинками прикрепления, благодаря чему усиливается механическое сцепление клеток. Десмосомы не имеют определенной локализации и разбросаны по поверхности клетки.
Коммуникационные соединения представлены щелевыми контактами и синапсами. Щелевое соединение (нексус) представляет собой участок протяженностью 0,5-3 мкм, где плазмолеммы разделены узкой межклеточной щелью (2-3 нм). При этом в структуре плазмолемм соседних клеток друг против друга располагаются трубчатые трансмембранные структуры – коннексоны (из белка коннексина), которые образуют межцитоплазматические каналы, обеспечивающие свободный обмен низкомолекулярными соединениями между клетками. Число конексонов в одном щелевом контакте обычно исчисляется сотнями. Функциональная роль щелевых соединений заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке.
Синаптические соединения – высокоспециализированные контакты нервных клеток, проводящие импульсы в одном направлении. Синаптические контакты устанавливаются также между нейронами и мышечными и железистыми клетками.