Выделение
№ 1,2(Выделение) Почки и их функции. Выделительная функция почек, Нефрон как структурная и функциональная единица ночек. Строение и кровоснабжение нефронов. Характеристика основных механизмов образования мочи.
Почки являются важнейшими органами, участвующими в выделительной функции. Они выступают в качестве исполнительного механизма в различных функциональных системах. Наряду с другими органами они поддерживают водно-солевой и ионный баланс в организме и сохраняют осмотическое давление, обеспечивают кислотно-основное равновесие и рН крови и тканей, регулируют артериальное давление и объемный кровоток, стабилизируют уровень азотистых веществ, таких как мочевина, мочевая кислота, креатинин. Эти вещества, являющиеся конечными продуктами белкового обмена, должны быть удалены из организма, поскольку появление их в избыточном количестве представляет угрозу для жизнедеятельности. Также через почки удаляются поступившие извне экзогенные вещества, например лекарства.
Почки избирательно очищают плазму крови от некоторых веществ, концентрируя их в моче, которая удаляется из организма через мочевыводящие пути.
Функции почек:
1. Мочеобразовательная функция. Почки экскретируют из организма конечные продукты обмена: мочевина, мочевая кислота, креатинин, продукты превращений билирубина, порфирины, аммиак, полиамины, гормоны и их метаболиты, посторонние вещества и избыточные соединения.
2. Поддержание гомеостаза. Почки отвечают за поддержание постоянства состава и объёма жидкостей организма, электролитов и кислотно–щелочного равновесия.
3. Эндокринная функция. Почки синтезируют гормоны, как поступающие в системный кровоток (эритропоэтин, кальцитриол), так и функционирующие локально вазоконстрикторы и вазодилататоры.
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Строение всех нефронов принципиально однотипно. В каждом нефроне осуществляются все этапы образования мочи. В почках человека находится 1 — 1,2 млн нефронов.
Нефрон состоит из клубочков и канальцев. Почечный клубочек состоит из пучка капилляров, образующихся в результате разветвления афферентной артериолы — приносящего сосуда. Из клубочка выходит выносящий сосуд, из капсулы — отводящий каналец. Почечный клубочек ограничен двухслойной капсулой клубочка (боуменовой капсулой), состоящей из эпителия. Большинство клубочков располагается в наружных слоях коры (корковые клубочки), другая часть клубочков находится в глубине — в почечных столбах (юкстамедуллярные клубочки). В зависимости от расположения соответствующие нефроны подразделяют на корковые и юкстамедуллярные.
Почечные канальцы начинаются с извитого канальца и составляют проксимальный отдел нефрона, переходящий в дистальный отдел. Он включает петлю Генле, состоящую из прямого нисходящего канальца, дуги и прямого восходящего канальца. Петля Генле опускается в мозговое вещество почки.
Восходящий отдел петли Генле переходит в дистальный извитой каналец, который открывается в собирательную трубку. Собирательные трубки проходят через все слои почки и заканчиваются отверстием сосочка лоханки.
Кровоснабжение почки осуществляется по принципу двойной капиллярной сети. Почечная артерия, отходящая от брюшной аорты, распадается на артериолы, а затем на капиллярные клубочки. Последние, собираясь в выводящую артерию, несут кровь к капиллярам канальцев. Здесь вновь сосудистая сеть распадается на капилляры, оплетающие канальцы. Кровеносная система почки заканчивается почечной веной, несущей кровь в нижнюю полую вену.
Характеристика основных механизмов образования мочи.
Процесс образования мочи происходит в нефроне с участием всех его отделов. Начинается процесс мочеобразования с клубочковой фильтрации воды и растворенных веществ из плазмы крови, протекающей по капиллярам клубочков, в полость капсулы клубочка (боуменова капсула).
Микроструктура и функции клубочкового фильтра:
Клубочковый фильтр состоит из 20—40 капилляров, окруженных капсулой клубочка. Фильтрация плазмы крови осуществляется через трехслойную мембрану, состоящую из эндотелия капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток, обращенных в сторону капсулы клубочка.
Базальная мембрана представляет гомогенный слой с множеством пор. Общая поверхность, через которую осуществляется фильтрация, равна поверхности всех капилляров сосудистого клубочка.
Мембрана почечного фильтра пропускает только те молекулы, размеры которых не превышают величины пор. Неорганические соли, низкомолекулярные органические вещества, аминокислоты, сахар, мочевина, мочевая кислота и др. свободно проходят через почечный фильтр и поступают в полость капсулы. Белки, крупные молекулы через почечный фильтр не проходят. Фильтрат плазмы крови, поступившей в капсулу, образует первичную мочу, состав которой аналогичен плазме крови: в ней содержатся все вещества, за исключением крупномолекулярных белков.
Химический анализ первичной мочи, полученной с помощью микропипетки, введенной в капсулу (опыт Ричардса), показал, что низкомолекулярные вещества находятся в первичной моче в той же концентрации, что и в плазме крови. Осмотическое давление, электропроводимость и рН первичной мочи соответствуют таковым плазмы крови.
Таким образом, первичная моча представляет собой безбелковый ультрафильтрат плазмы крови.
Мочеобразовательная функция. Почки экскретируют из организма конечные продукты обмена, посторонние вещества и избыточные соединения. Оттекающие ежесуточно от почек 1,5 л вторичной мочи через мочеотводящие пути выводятся из организма. Именно по отношению к мочеобразовательной функции (точнее по отношению к вторичной, или дефинитивной моче) применяют термин «экскреция».
Конечные продукты обмена: мочевина, мочевая кислота, креатинин, продукты превращений билирубина, порфирины, аммиак, полиамины, гормоны и их метаболиты.
Мочевина образуется в результате катаболизма аминокислот (экскретируется 25–35 г мочевины в сутки). Мочевая кислота образуется из нуклеиновых кислот, за 1 сут с мочой экскретируется около 0,6 г мочевой кислоты.
Креатинин образуется из мышечного креатина.
Порфобилиногены и уробилиногены (уробилин) — продукты превращений билирубина. За сутки из организма выделяется с мочой от 0 до 2 мг
Порфирины — продукты метаболизма гема — в виде копропорфирина и уропорфирина.
Аммиак, образующийся повсеместно в результате декарбоксилирования аминокислот, выводится из организма в виде мочевины или иона аммония (NH4+).
Гормоны и их метаболиты
Полиамины спермидин и спермин повсеместно синтезируются из орнитина.
№ 2(Выделение) Механизм клубочковой фильтрации в нефроне. Эффективное фильтрационное давление и компоненты его составляющие. Первичная моча: количество, состав и осмолярность. Нейрогуморальные механизмы регуляции процесса фильтрации. Принцип расчета скорости клубочковой фильтрации.
Процесс образования мочи происходит в нефроне с участием всех его отделов. Начинается процесс мочеобразования с клубочковой фильтрации воды и растворенных веществ из плазмы крови, протекающей по капиллярам клубочков, в полость капсулы клубочка (боуменова капсула).
Микроструктура и функции клубочкового фильтра:
Клубочковый фильтр состоит из 20—40 капилляров, окруженных капсулой клубочка. Фильтрация плазмы крови осуществляется через трехслойную мембрану, состоящую из эндотелия капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток, обращенных в сторону капсулы клубочка.
Базальная мембрана представляет гомогенный слой с множеством пор. Общая поверхность, через которую осуществляется фильтрация, равна поверхности всех капилляров сосудистого клубочка (1,5—2 м2).
Мембрана почечного фильтра пропускает только те молекулы, размеры которых не превышают величины пор. Неорганические соли, низкомолекулярные органические вещества, аминокислоты, сахар, мочевина, мочевая кислота и др. свободно проходят через почечный фильтр и поступают в полость капсулы. Белки, крупные молекулы через почечный фильтр не проходят. Фильтрат плазмы крови, поступившей в капсулу, образует первичную мочу, состав которой аналогичен плазме крови: в ней содержатся все вещества, за исключением крупномолекулярных белков. За сутки образуется около 150-170 л. первичной мочи.
Химический анализ первичной мочи, полученной с помощью микропипетки, введенной в капсулу (опыт Ричардса), показал, что низкомолекулярные вещества находятся в первичной моче в той же концентрации, что и в плазме крови. Осмотическое давление, электропроводимость и рН первичной мочи соответствуют таковым плазмы крови.
Таким образом, первичная моча представляет собой безбелковый ультрафильтрат плазмы крови.
Фильтрационное давление:
Фильтрационное давление в клубочках обеспечивается нагнетающей функцией сердца, что создает высокое артериальное давление в капиллярах сосудистого клубочка, равное 70 мм рт.ст.. Столь большое капиллярное давление, нехарактерное для большинства капилляров, объясняется, во-первых, тем, что почечная артерия расположена близко к брюшной аорте и градиент падения давления вдоль нее незначителен.
Во-вторых, диаметр отходящей от клубочка артериолы в 2 раза уже, чем диаметр приносящей артериолы, что создает повышенное гемодинамическое сопротивление току крови через клубочек.
Однако фильтрационное давление равно не 70, а лишь 20 мм рт.ст. Прежде всего это связано с тем, что белки плазмы, как уже отмечалось, не могут проходить через почечный фильтр и остаются в кровотоке. Благодаря этому в плазме крови существует сила онкотического давления, равная 30 мм рт.ст., удерживающая воду в кровеносном русле и направленная против вектора гидростатического давления. Вторая сила, направленная против него же, обусловлена гидростатическим давлением ультрафильтрата — первичной мочи, заполняющей полость капсулы и почечных канальцев (20 мм рт.ст.).
Таким образом, эффективное фильтрационное давление - равно 20 мм рт.ст.
Клубочковая фильтрация имеет место лишь в том случае, если давление крови в капиллярных клубочках выше, чем суммарное давление противоположно направленных сил онкотического и гидростатического давления. На это указывает также и факт прекращения мочеобразования при повышении давления в полости капсулы, вызванном затруднением оттока мочи.
Нейрогуморальная регуляция процессы фильтрации:
Нервная регуляция осуществляется вегетативной нервной системой через чревные нервы. Активация симпатической нервной системы вызывает сужение сосудов почки и уменьшение диуреза.
Гуморальная регуляция: одним из гормонов является антидиуретический гормон (АДГ), вазопрессин. АДГ уменьшает диурез, сберегает воду в организме и повышает концентрацию мочи.
Влияние гормонов коры надпочечников: минералокортикойды (альдостерон) и глюкокортикойды – усиливают диурез, фильтрацию и уменьшают реабсорбцию.
Принцип расчета скорости клубочковой фильтрации.
Скорость клубочковой фильтрации определяется объемом ультрафильтрата, образующегося в почках за единицу времени. В среднем у мужчин скорость клубочковой фильтрации составляет 125 мл/мин, у женщин — 110 мл/мин.
В результате фильтрации за сутки образуется около 150—170 л первичной мочи.
Эффективность фильтрации поддерживается регуляцией почечного кровотока. Из каждого объема протекающей через почки плазмы крови 0,2 объема проходит через почечный фильтр и составляет клубочковый ультрафильтрат.
Большой объем ультрафильтрата является результатом:
• наличия фильтрационного давления, обильного кровоснабжения почек,
• обширной (до 2 м2) фильтрационной поверхности капилляров клубочков.
Расчет скорости клубочковой фильтрации:
Скорость клубочковой фильтрации измеряется объемом фильтрата, образующегося в почках за единицу времени.
Для определения фильтрации используют диагностическое вещество инулин (полисахарид фруктозы), который вводят в кровоток: инулин попадает в мочу только путем клубочковой фильтрации, не реабсорбируется и не секретируется, а также не претерпевает метаболических превращений в канальцах. Оно беспрепятственно проходит почечный фильтр, не адсорбируется белками и содержится в фильтрате в той же концентрации, что и в плазме крови.
Количество инулина, профильтровывающееся за единицу времени, равно количеству этого вещества, удаленного с мочой:
где F — объем фильтрата за 1 мин; Син/м — концентрация инулина в конечной моче; VM — объем конечной мочи за 1 мин.
Из расчета видно, что объем почечной фильтрации равен клиренсу по инулину.
№ ? Канальцевая реабсорбция. Функции проксимальных и дистальных извитых канальцев, петли Генле и собирательных трубочек в механизме реабсорбции. Виды реабсорбции. Понятие о пороговых и непороговых веществах. Нейрогуморальные механизмы регуляции процесса реабсорбции. Методы оценки реабсорбционной функции почек. Секреторная функция почек.
В результате фильтрации образуется первичная моча, содержащая необходимую организму воду и растворенные в ней вещества, большинство из которых представляют биологическую ценность, например аминокислоты, углеводы, соли и др. Лишь некоторые из веществ, растворенных в первичной моче требуют выведения из организма. К ним относятся мочевина, мочевые кислоты, креатинин, сульфаты.
Необходимые для организма биологически полезные вещества возвращаются (реабсорбируются) в кровь. В результате реабсорбции в сутки образуется 1,5—2 л конечной мочи, которая выделяется из организма, остальной объем первичной мочи, равный 150—160 л, возвращается в кровоток.
Процессы фильтрации, реабсорбции и секреции веществ, происходящие в почечных нефронах.
Процесс реабсорбции начинается в проксимальном отделе нефрона в проксимальных извитых канальцах, куда поступает первичная моча из капсулы клубочка. В этом отделе нефрона происходит обязательная реабсорбция. В извитых канальцах первого порядка реабсорбируется 80 % натрия, за которым по осмотическому градиенту движется в кровоток вода. Объем мочи уменьшается в 8 раз и одновременно увеличивается во столько же раз концентрация растворенных в ней веществ. Под влиянием концентрационного градиента пассивно за счет диффузии реабсорбируются в кровь аминокислоты, глюкоза, фосфаты, бикарбонаты и другие вещества. Затем в петле нефрона (петля Генле) моча последовательно концентрируется и ее объем уменьшается. В извитых канальцах второго порядка происходит дальнейшая реабсорбция воды и растворенных веществ, которая здесь носит характер необязательной, т.е. факультативной, реабсорбции.
Процесс реабсорбции веществ из канальцев в кровоток осуществляется за счет первичной реабсорбции натрия путем активного транспорта. Реабсорбция воды происходит пассивно вслед за натрием по осмотическому градиенту.
В результате всасывания в кровоток воды повышается концентрация всех находящихся в моче веществ. Появляется концентрационный градиент между мочой, находящейся в канальцах, и плазмой крови, которая обеспечивает движение растворенных в моче веществ в плазму крови за счет диффузии по градиенту. Активный транспорт натрия против концентрационного градиента связан с окислительными ферментативными процессами.
В дистальных извитых канальцах происходит дальнейшее всасывание натрия, калия, воды, аминокислот, глюкозы и других веществ за счет тех же самых механизмов, что и при реабсорбции в извитых канальцах первого порядка. Эта реабсорбция не является постоянной, а зависит от уровня натрия, калия и других веществ крови и мочи (факультативная реабсорбция).
В собирательных трубках моча окончательно концентрируется благодаря пассивному току воды по осмотическому градиенту.
Порог выведения. Все вещества, содержащиеся в плазме крови, можно разделить на пороговые и непороговые. К пороговым веществам относятся такие, которые выделяются в составе конечной мочи только при достижении определенной концентрации их в крови; например, глюкоза поступает в конечную мочу только в том случае, если ее содержание в крови превышает 6,9 ммоль/л. Выведение пороговых веществ из организма связано с тем, что при повышении определенной концентрации в плазме крови не происходит их полной реабсорбции из первичной мочи, так как транспортные системы почки ограничены.
Непороговые вещества в отличие от пороговых выводятся с мочой из организма при любой, даже самой низкой, концентрации их в плазме крови. Примером такого вещества является мочевина.
Секреторная функция канальцев
В процессе образования мочи ряд веществ (органические кислоты), не проникают в фильтрат, но оказываются в конечной моче в результате канальцевой секреции.
В результате секреции в мочу поступают вещества из крови капилляров, окружающих канальцы, либо образующиеся в клетках канальцев (ионы водорода и аммиак). Секреция осуществляется за счет их активного транспорта канальцевым эпителием.
Известны три транспортные системы, действующие в проксимальном отделе нефрона, активно секретирующие различные (преимущественно инородные) вещества из крови. Одна из них осуществляет секрецию органических кислот, йодсодержащих рентгеноконтрастных веществ, пенициллина. Вторая система обеспечивает секрецию сложных органических оснований (N-метилникотинамида), третья — секрецию этилендиаминтетраацетата (ЭДТА).
В целом состав образующейся в почках мочи определяется тремя процессами: клубочковой фильтрацией, канальцевой реабсорбцией и секрецией.
Расчет скорости канальцевой реабсорбции - определяется количеством того и иного вещества, переносимого через стенку канальца в единицу времени. Она вычисляется с учетом разности между скоростью фильтрации вещества и скоростью его выделения с мочой.