Анализаторы

№ 1(Анализаторы) Физиология анализаторов. Понятие о сенсорных системах. Строение анализаторов, свойства периферического, проводникового и центрального отделов анализатора. Роль анализаторов в деятельности функциональных систем организма.

Анализатор – совокупность возбудимых структур центральной и периферической нервной системы, осуществляющих восприятие и анализ воздействий окружающей среды и воздействий, исходящих от самого организма.

Понятие о сенсорных системах:

Системы организма, воспринимающие раздражения из окружающей среды с помощью экстерорецепторов. К ним относятся фоторецепторы, слуховые, тактильные, температурные и хеморецепторы, расположенные на поверхностях тела и в начальных отделах пищеварительного тракта и дыхательных путей.

Все структуры, входящие в состав анализаторов, относятся к афферентным, т.е. проводящим возбуждения от периферии в ЦНС. Классические представления Павлова об анализаторе включают в его состав три части: периферический отдел, проводниковый отдел и центральный конец.

Периферический отдел анализаторов включает, как правило, рецепторы, хотя в некоторых анализаторах, например зрительном, в этот отдел могут быть включены и первичные афферентные нейроны. Периферический отдел анализатора является составной частью любого органа чувств, который, помимо рецепторов, включает специальные вспомогательные образования для наилучшего восприятия действующего раздражителя. Например, глаз как орган зрения, помимо сетчатки (фоторецепторы), включает глазное яблоко, его мышцы, веки и др.

Проводниковый отдел анализаторов включает не только нервные волокна, непосредственно отходящие от рецепторов, но и все афферентные нейроны, обеспечивающие первичный анализ и передачу возбуждений в центральный отдел анализатора. Возникающие в рецепторах импульсы возбуждения распространяются по проводящим путям в виде электрических потенциалов. Во всех нервных волокнах потенциалы являются однотипными по внешнему виду, но в потоке импульсов возбуждения в их своеобразном рисунке — паттерне — закодирована специфическая информация о параметрах действующего раздражителя. Анализ этой информации начинается как на уровне первичных афферентных нервных клеток, так и в последующих спинальных, стволовых и подкорковых ядрах.

Центральный отдел анализаторов. Различные проводящие афферентные пути через возбуждение соответствующих подкорковых структур в конечном счете приносят импульсы возбуждения в соответствующие области коры большого мозга, которые считаются высшим центральным конечным звеном любого анализатора. Вместе со специфическим афферентным возбуждением в кору поступает и неспецифическое восходящее возбуждение, которое формируется на уровне подкорковых активирующих структур мозга — ретикулярной формации, гипоталамуса и др.

Передача импульсов от рецепторов по проводящим путям к коре большого мозга осуществляется по цепям нейронов в различных ядрах, расположенных на разных уровнях ЦНС. За счет конвергенции и дивергенции возбуждений в нейронных цепях в этих нервных центрах осуществляются передача и обработка информации.

Роль анализаторов в деятельности функциональных систем:

Физиологические особенности каждого анализатора в отдельности определяются его специфическими структурами передачи возбуждений от рецепторов в ЦНС, участием в системных процессах целого организма. Адекватное поведение живых организмов в окружающей среде не является пассивным отражением воздействующих раздражителей. В большей степени организм настойчиво ищет потребные раздражители и активно к ним стремится, избирательно настраивая по отношению к ним свои анализаторы.

Активное стремление субъектов к раздражителям внешней среды определяется прежде всего их исходными доминирующими потребностями и пропускной способностью к передаче информации соответствующего анализатора. У человека наибольшей пропускной способностью обладает зрительный анализатор, который в единицу времени передает в ЦНС более 70 % информации; 25—28 % информации доставляет в ЦНС слуховой анализатор и 2—5 % информации — остальные анализаторы.

№ ? Рецепторы. Классификация рецепторов. Основные свойства рецепторов. Закон Вебера-Фехтенера и его анализ.

Рецепторы участвуют в процессе восприятия и трансформации механической, термической, электромагнитной и химической энергии в нервный сигнал или сложную последовательность мембранных и цитоплазматических процессов.

Существуют различные классификации рецепторов, основанные на их физиологических характеристиках.

Психофизиологическое состояние, связанное с модальностью ощущения, в соответствии с которым выделяют зрительные, слуховые, осязательные, обонятельные, вкусовые, холодовые, тепловые, болевые рецепторы.

Локализация. Большинство сенсорных рецепторов воспринимает раздражения из окружающей среды, т.е. являются внешними, или экстерорецепторами. К ним относятся фоторецепторы, слуховые, тактильные, температурные и хеморецепторы, расположенные на поверхности тела и в начальных отделах пищеварительного тракта и дыхательных путей.

Информация о состоянии внутренней среды организма воспринимается интерорецепторами внутренних органов, сосудов, опорно-двигательного аппарата — мышц, сухожилий, костей, суставов.

Структура рецепторов. Рецепторы могут быть представлены свободными нервными окончаниями; окончаниями, покрытыми особой капсулой (инкапсулированные; иметь вид палочек, колбочек, ветвей, волосков. Некоторые рецепторы объединяются в сложно организованные множества — сетчатку глаза, кортиев орган внутреннего уха и др. В результате рецепции действующего на организм раздражения и поступающей в мозг на ее основе сигнализации формируется субъективно переживаемое ощущение, являющееся источником познания внешнего мира.

Специализация рецепторов. Характерным свойством рецепторов является их высокая генетически детерминированная специализация к восприятию адекватного раздражителя. В соответствии с природой или характером раздражения их делят на:

• тактильные рецепторы кожи;

• слуховые, вестибулярные и гравитационные рецепторы внутреннего уха;

• рецепторы опорно-двигательного аппарата (растяжения, суставные, мышц);

• барорецепторы сердца и сосудов;

• хеморецепторы обоняния, вкуса, кровеносных сосудов и тканей;

• фоторецепторы сетчатки — нервные элементы, возбуждаемые электромагнитными волнами дающие ощущения ахроматического — черно-белого (палочки) и хроматического — цветового (колбочки) видения;

• терморецепторы кожи, внутренних органов и ЦНС, реагирующие на изменения температуры окружающей среды и внутренней среды организма.

Кроме этого, выделяют рецепторы вибрации, рецепторы волосяных фолликулов, ганглиев.

Модальность. Некоторые (мономодальные) рецепторы приспособлены для восприятия лишь одного вида раздражения, например вкусовые рецепторы сладкого; другие (полимодальные) — для восприятия нескольких видов раздражителей, например ноцицепторы кожи, участвующие в формировании болевого ощущения при любом механическом, химическом, температурном повреждающем воздействии.

Дистантные - воспринимают информацию от источника, расположенного на некотором расстоянии от них (зрительные, слуховые)

Контактные— при непосредственном соприкосновении с раздражителем (тактильные).

Чувствительность. Большинство рецепторов обладает высокой чувствительностью по отношению к адекватным раздражителям

Низкопороговые — наиболее чувствительные рецепторы — расположены в коже (тактильные, или осязательные, волоски), в сетчатке глаза (палочки), в обонятельных луковицах.

К высокопороговым — наименее чувствительным — относятся рецепторы сетчатки (колбочки), ответственные за хроматическое (цветовое) зрение, и ноцицепторы кожи, возбуждающиеся при механическом воздействии повреждающей интенсивности.

Адаптация — изменение порога чувствительности рецептора при постоянном действии на него раздражителя.

Закон Вебера-Фехтенера и его анализ:

Для всех органов чувств человека ощущение пропорционально логарифму раздражителя, выраженному в единицах порога ощущения.

Возрастание силы раздражения в геометрической прогрессии стоит в соответствии росту ощущения в арифметической прогрессии. Эта формула измерения ощущений была выведена на основе исследований Вебера, в которых было показано постоянство относительной величины приращения раздражителя, вызывающего ощущение едва заметного различия. При этом был введен собственный постулат о том, что едва заметный прирост ощущения является величиной постоянной и может быть использован в качестве единицы измерения ощущения.

№ 2(Анализаторы) Зрительный анализатор. Строение вспомогательного аппарата, оптической системы и рецепторного аппарата зрительного анализатора. Фотохимические и электрические явления в сетчатке. Бинокулярное зрение, его физиологический механизм и значение. Цветное зрение. Методы изучения зрительного анализатора.

Светопреломляющие структуры глаза: роговица, радужная оболочка, хрусталик, камерная влага и стекловидное тело - обеспечивают формирование на сетчатке реального, уменьшенного и перевернутого изображения объекта внешнего мира. Радужная оболочка образует зрачок. Светопреломляющая способность хрусталика и диаметр зрачка изменяются при сокращении гладких мышц глаза. Зрачковая реакция на свет является механизмом снижения количества света, падающего на сетчатку при сильном освещении (сужение зрачка), или повышения количества света при слабом освещении за счет увеличения ширины зрачка. Физиологические механизмы опознания зрительных объектов начинаются с первичной обработки зрительной информации в сетчатке глаза, которая является периферической рецепторной структурой зрительного анализатора. Сетчатка расположена на внутренней поверхности задней сферы глазного яблока и состоит из клеток пигментного эпителия, фоторецепторов и четырех слоев, образованных различными нервными клетками.

Фоторецепторы сетчатки: основными зрительными рецепторами, расположенными в сетчатке, являются палочки и колбочки. У человека рецепторный слой сетчатки состоит из 120 млн палочек и 6 млн колбочек. Колбочки воспринимают цвета и функционируют в условиях яркой освещенности объектов, в то время как палочки воспринимают световые потоки в условиях сумерек.

Фоторецепторы сетчатки содержат светочувствительные пигменты, которые обесцвечиваются при действии света. В палочках содержится пигмент родопсин, в колбочках — йодопсин. Процесс преобразования энергии в фоторецепторе начинается с поглощения фотона молекулой пигмента. Конформационное изменение молекул пигмента активирует ионы Са²⁺, которые посредством диффузии достигают натриевых каналов, вследствие чего проводимость для Na⁺ снижается. В результате снижения натриевой проводимости возникает увеличение электроотрицательности внутри фоторецепторной клетки по отношению к внеклеточному пространству.

Сетчатка представляет собой довольно сложную нейронную сеть с горизонтальными и вертикальными связями между фоторецепторами и клетками. Биполярные клетки сетчатки передают сигналы от фоторецепторов в слой ганглиозных клеток и к амакриновым клеткам (вертикальная связь). Горизонтальные и амакриновые клетки участвуют в горизонтальной передаче сигналов между соседними фоторецепторами и ганглиозными клетками.

Зрительные пути: Аксоны ганглиозных клеток дают начало зрительному нерву. Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя перекрест, где нервные волокна, идущие от внутренних половин обеих сетчаток, пересекаются и переходят на противоположную сторону. Волокна, идущие от наружных половин каждой сетчатки объединяются вместе с перекрещенным пучком аксонов из контралатерального зрительного нерва, образуя зрительный тракт. Зрительный тракт заканчивается в первичных центрах зрительного анализатора, к которым относятся латеральные коленчатые тела, верхние бугорки четверохолмия и претектальная область ствола мозга.

Латеральные коленчатые тела являются первой структурой ЦНС, где происходит переключение импульсов возбуждения на пути между сетчаткой и корой большого мозга. Нейроны сетчатки и латерального коленчатого тела производят анализ зрительных стимулов, оценивая их цветовые характеристики, пространственный контраст и среднюю освещенность в различных участках поля зрения. В латеральных коленчатых телах начинается бинокулярное взаимодействие от сетчатки правого и левого глаза.

Верхние бугорки четверохолмия. Нервные клетки реагируют на движущиеся световые стимулы, включены в механизмы управления целенаправленным движением глаз.

Бинокулярное зрение - механизм регуляции одновременного движения правого и левого глазных яблок, который управляются нейронами, находящимися как в подкорковых структурах, так и в коре большого мозга. Центры бинокулярного зрения находятся в области ретикулярной формации среднего мозга, в верхних бугорках четверохолмия. Ретикулярная формация среднего мозга является интегрирующим центром, получающим информацию по афферентным путям не только от верхних бугорков четверохолмия, но и от фоторецепторов сетчатки. Ядра глазодвигательных нервов находятся также под влиянием мозжечка. В мозжечке вестибулярные и зрительные сигналы интегрируются с сигналами, отражающими положение головы и глаз.

Цветное зрение: восприятие глазом того или иного тона зависит от длины волны излучения: длинноволновые – красный и оранжевый; средневолновые – желтый и зеленый; коротковолновые – голубой, синий, фиолетовый. За пределами хроматической части спектра располагается невидимое невооруженным глазом ультрафиолетовое излучение. В соответствии с трехкомпонентной теорией цветового зрения нормальное ощущение цвета называется нормальной трихромазией.

Методы изучения зрительного анализатора:

1. определение остроты зрения;

2. исследование периферического (черно – белого) зрения

3. периметрия (определение поля зрения)

4. исследование бинокулярного зрения.

№ 3(Анализаторы) Слуховой анализатор. Особенности рецепторного проводникового и коркового отделов анализатора. Механизм передачи звуковых колебаний. Методы исследования слухового анализатора.

Максимальная чувствительность слуха человека лежит в области частот от 1000 до 4000 Гц.

В кортиевом органе различают внутренние и наружные волосковые клетки. Фонорецепторы кортиева органа являются вторично чувствующими рецепторами. Афферентные биполярные слуховые нейроны находятся в спиральном ганглии. От каждой клетки спирального ганглия один отросток идет на периферию к волосковым клеткам кортиева органа, а другой в составе слухового нерва направляется в ЦНС.

Звук вызывает колебания эндолимфы улиткового протока попеременно в сторону вестибулярной и в сторону барабанной лестницы. Результатом такого движения является смещение основной и покровной мембраны кортиева органа относительно друг друга. Сгибание цилий является для волосковых клеток адекватным стимулом. При этом в волосковых клетках возникает рецепторный потенциал, который вызывает высвобождение медиатора. Медиатор действует возбуждающим образом на постсинаптическую мембрану афферентного волокна биполярного нейрона спирального ганглия, что в конечном счете приводит к возникновению потенциалов действия в волокнах слухового нерва.

Отдельные участки улитки воспринимают определенные звуковые частоты. Каждое нервное волокно оптимально возбуждается звуком определенной частоты. У основания кортиева органа расположены рецепторные клетки, воспринимающие низкие звуки; у вершины улитки — рецепторы, воспринимающие высокие звуки.

Слуховые пути: первичные афферентные волокна распространяются сначала к вентральной и дорсальной частям кохлеарного ядра. От вентральной части вентральный тракт направляется к ипси- и контралатеральным оливарным комплексам. Таким образом, нервные клетки в каждом оливарном комплексе получают возбуждения от рецепторов правого и левого уха, что обеспечивает сравнительную оценку акустической информации. Дорсальное кохлеарное ядро служит началом дорсального слухового тракта, волокна которого переходят на противоположную сторону и там образуют синапсы с нейронами ядра латерального лемниска. После переключения в нем слуховой тракт переключается в двух ядрах — нижнем бугорке четверохолмия и медиальном коленчатом теле. Из этих образований возбуждение распространяется к центральному концу анализатора — первичной слуховой области височной доли коры большого мозга.

Подкорковые слуховые центры: первичные афферентные слуховые нейроны спирального ганглия возбуждаются чистыми тонами, т.е. очень простыми звуковыми стимулами. В противоположность этому, чем дальше от улитки по слуховому тракту находятся нейроны, тем более сложные звуковые характеристики их возбуждают. В нижних бугорках четверохолмия имеются клетки, отвечающие только на частотно модулированные тоны со специфическим направлением и различной модуляцией. Другие клетки нижних бугорков четверохолмия отвечают на тоны только в том случае, если меняется их интенсивность.

Корковые центры слухового анализатора: нейронные процессы, лежащие в основе оценки звука разной частоты. Одни нейроны отвечают только на начало звукового стимула, другие — только на его окончание.

Методы исследования слухового анализатора:

1. определение остроты слуха разговорной и шепотной речью;

2. исследование камертонами, воздушная проводимость, костная проводимость.

3. исследование бинаурального (пространственного) слуха.

№ 4(Анализаторы) Вестибулярный анализатор его строение и функции. Рецепция положения и движения тела. Статические и статокинетические рефлексы.

Вестибулярный анализатор анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения тела, а также при изменении положения головы в пространстве. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры. Среди вестибулярных реакций на первом месте находятся статистические и статокинетические реакции, обеспечивающие сохранение равновесия при изменении

№ 1 Обонятельный и вкусовой анализатор. Характеристика рецепторного, проводникового и центрального отделов анализаторов.

Общей особенностью обонятельного и вкусового анализаторов является их способность к анализу внешних химических стимулов и формированию соответствующих обонятельных и вкусовых ощущений. Хемочувствительность рецепторов связана с высокой специфичностью и избирательностью по отношению к молекулам некоторых веществ. Анализаторы обладают большей способностью к адаптации. Постоян­но действующий химический стимул достаточно быстро приводит к сниже­нию его восприятия. Наконец, любое пищевое или непищевое вещество, по­падающее в ротовую полость, неизбежно несет с собой и запаховый стимул.

Обонятельные рецепторы расположены главным обра­зом в верхней носовой раковине. Они являются первичными биполяр­ными сенсорными клетками, имеющими два отростка: аксон и дендрит, несущий реснички. Запаховое вещество, попадая в носовую полость, вступает в контакт с мембраной ресничек. Сенсорная клетка может реагировать на несколько пахучих веществ, по которым можно построить спектр ответов одиночной обонятельной клетки. Аксоны этих клеток, направляются в обонятельную луковицу и оканчиваются на первичных дендритах отдельной митральной клетки обонятельной луковицы. Импульсы от обонятельных луковиц также поступают в гиппокамп и через амигдалярный комплекс к вегетативным ядрам гипотала­муса.

Вкусовые рецепторы - специализиро­ванные сенсорные клетки, наряду с опорными и базальными клетками вхо­дящие в состав вкусовых почек. Всего у человека около 2000 вкусовых почек, которые располагаются на вкусовых сосочках языка, имеющих три разные формы: грибовидные, желобоватые и листовидные.

Растворенные в воде вещества, попадающие на поверхность языка, диффундируют через пору вкусовых почек, которые образуют наружные концы сенсорных кле­ток. Сенсорные клетки относятся к вторичночувствующим рецепторам и отвечают на химическое раздражение формированием рецепторного потен­циала. Рецепторный потенциал через синапсы вызывает возбуждение в аф­ферентных волокнах черепных нервов, которые проводят его в мозг.

Проводниковая и центральная часть вкусового анализатора. Афферент­ные волокна, проводящие возбуждения от вкусовых рецепторов, представ­лены нервом — барабанной струной (ветвь лицевого нерва), которая иннервирует переднюю и боковые части языка, а также языкоглоточным нер­вом, иннервирующим заднюю часть языка. Афферентные вкусовые волок­на объединяются в солитарный тракт, который заканчивается в соответст­вующем ядре продолговатого мозга. В нем волокна образуют синапсы с нейронами второго порядка, аксоны которых направляются к вентральному таламусу. Аксоны нейронов третьего порядка проходят через внутреннюю капсулу таламуса и оканчиваются в постцентральной извилине коры большого мозга. В этой области выявлены высокоспецифичные вкусовые нейроны, реагирующие на раздражение ве­ществами, обладающими одним вкусовым качеством.

Основные вкусовые ощущения человека. У человека выявлено четыре четко различимых вкусовых ощущения: сладкое, кислое, соленое и горькое. Эти ощущения связаны со специфической чувствительностью различных участков поверхности языка. Вкус горького ощущается в первую очередь основанием языка, а сладкого — преимущественно кончиком языка. Ощу­щение кислого и соленого возникает при воздействии