2.4. Лист

Первые листовые органы растения – семядоли, формирующиеся в предзародыше до возникновения апекса и верхушечной почки главного побега. Последующие листья возникают в апексах главного, а затем и боковых побегов – в виде экзогенных меристематических бугорков (валиков).

Листья – боковые органы растения. Основные их функции – фотосинтез и транспирация. Лист чаще всего имеет плоскую форму и дорсовентральное строение (от лат. «dorsum» – спина, «venter» – живот). В этом состоит основное отличие листа от стебля или корня с цилиндрическим радиально-симметричным строением.

У семенных растений листья имеют ограниченный рост (в отличие от осевых органов). Исключение составляет голосеменное растение вельвичия удивительная.

Непосредственно на листе новый лист не образуется (редко могут образовываться придаточные почки и придаточные корни – у бегонии, бриофиллюма). Сам же лист всегда сидит на оси побега – стебле.

Плоская форма делает лист бифациальным (от лат. «facies» – внешность) – с двумя поверхностями, как у большинства растений. Верхнюю сторону листа называют внутренней, или брюшной (повернутой к побегу), нижнюю сторону – наружной, или спинной.

Верхняя и нижняя стороны часто сильно отличаются по характеру жилок (на нижней стороне более выпуклые), характеру опушения, окраске, анатомическому строению.

Листья могут быть также, эквифациальными (от лат. «aequus» – равный) – с одинаковым строением верхней и нижней сторон, как у растений сухих местообитаний – ксерофитов, радиально-симметричными (у суккулентов – растений засушливых мест с мясистыми водозапасающими структурами) и унифациальными (от лат. «unus» – один), имеющими одну поверхность и крупную полость внутри, как, напр., у видов лука.

Основная часть типично взрослого зеленого листа – его пластинка. Участок листа, сочлененный со стеблем, – его основание. Часто между основанием листа и пластинкой формируется черешок листа. Функции черешка – опорная, проводящая; черешок долгосохраняет способность к вставочному росту, вследствие чего он может регулировать положение листовой пластинки. Листья, имеющие черешок, называются черешковыми, не имеющие – сидячими.

Основание листа может быть различной формы: в виде листовой подушечки (небольшого утолщения основания, как у кислицы обыкновенной), в форме влагалища листа – когда основание сильно разрастается в длину и ширину и охватывает узел целиком, образуя трубку. Функции листового влагалища – защита стебля и почек, длительное сохранение интеркалярной меристемы стебля, опорная функция (за счет хорошо развитых механических тканей), иногда – участие в фотосинтезе.

Одной из распространенных модификаций основания являются прилистники – парные боковые выросты основания листа. Они могут быть свободными, приросшими к черешку, пазушными. Чаще всего прилистники разрастаются раньше листовой пластинки. При этом они могут быть главной частью почечных покровов (у березы и дуба), могут подсыхать после развертывания листьев (у земляники), могут разрастаться и функционировать наравне с листьями (у видов горошка), могут оставаться единственными ассимилирующими органами растения (у чины луговой).

Если у листа всего одна листовая пластинка, лист называется простым. Пластинка листа или листочка может быть цельной или в той или иной степени расчлененной (по возрастанию степени расчленения) на лопасти (лист называется лопастный), доли (лист раздельный) и сегменты (лист рассеченный).

Если лист имеет две, три или несколько пластинок, он называется сложным, а его отдельные листовые пластинки называются листочками, которые могут иметь собственные черешочки.

Сложные листья могут быть пальчато-, перисто- и тройчатосложными. У перистосложного листа выражена главная ось – рахис. Все листочки пальчато- и тройчатосложного листьев отходят от верхушки черешка, и рахис у них отсутствует.

Размеры листовой пластинки свидетельствуют об экологических особенностях растения. В условиях, благоприятных по температуре, влажности, освещенности, минеральным веществам растут растения, относящиеся к широколиственным породам деревьев (дуб, липа, клен, ясень) и широкотравью (сныть, копытень).

В условиях прямого и сильного солнечного освещения листья могут быть мелкими, узкими, сильно рассеченными. Это черты луговых и степных трав.

Анатомические особенности строения листа определяются его главной функцией – фотосинтезом. Поэтому важнейшая ткань листа – мезофилл (от греч. «мезос» – средний, «филлон» – лист), называемый еще хлоренхимой.

Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой, за исключением проводящих и арматурных тканей. Клетки его однородны по форме, имеют обычно округлые или слегка вытянутые очертания. Иногда образуются выросты (у губчатого мезофилла). Оболочки клеток хлоренхимы тонкие, свободно пропускающие свет.

Иногда стенки клетки образуют складки – для увеличения поверхности постенного слоя цитоплазмы (для большего количества хлоропластов). Мезофилл бывает двух основных видов – столбчатый и губчатый. Столбчатый (палисадный) мезофилл располагается под верхней эпидермой, клетки его вытянуты перпендикулярно поверхности листа. Этот вид мезофилла образует обычно один или несколько слоев и содержит до 80 % всех хлоропластов листа. Губчатый мезофилл представлен рыхло соединенными между собой клетками с большими межклетниками. Иногда клетки его имеют выросты для увеличения межклеточного пространства.

В зависимости от степени развития столбчатой и губчатой хлоренхимы выделяют листья световые (с хорошо развитым столбчатым мезофиллом) и теневые (с развитым слоем губчатого мезофилла).

Эпидерма, проводящие пучки, и арматурные ткани листа функционально являются вспомогательными, обеспечивающими работу мезофилла.

Вариации в строении эпидермы зависят от условий обитания растения. У разных листьев может варьировать толщина оболочек, выраженность кутикулы и восковых образований, наличие разного типа трихом, характер, число и размещение устьиц.

Проводящие ткани листа, ксилема и флоэма, чаще всего объединены в закрытые коллатеральные пучки. Ксилема повернута к верхней, а флоэма – к нижней стороне листа. При такой организации проводящие ткани стебля и листа образуют непрерывную систему.

Проводящие пучки с окружающими их тканями называются жилками. Жилки обычно образуют в тканях листа сеть с замкнутыми ячеями. Крупные жилки часто выдаются над поверхностью листа.

Проводящие элементы пучков с клетками мезофилла и межклетниками непосредственно не соприкасаются. В крупных пучках они окружены склеренхимой, в мелких – обкладочными клетками, относящимися к мезофиллу, но более плотно смыкающимися, имеющими более толстую оболочку и вязкую цитоплазму.

Арматурные (механические) ткани листа могут быть представлены склеренхимными волокнами, сопровождающими крупные проводящие пучки, отдельными склереидами, либо колленхимой, имеющейся около крупных пучков и по краю листа, предохраняющей лист от разрыва.

По сравнению с осевыми органами листья многолетних растений относительно недолговечны. Наибольшая продолжительность жизни листьев – у хвойных растений (до 18 лет). Чем выше в горы, или чем более полярный район обитания у растений одного и того же вида, тем, как правило, дольше продолжительность жизни листа.

Многолетние растения могут быть вечнозелеными и листопадными. Обязательное свойство вечнозеленых растений – развертывание новых листьев тогда, когда еще не опали старые. Биологический смысл вечнозелености состоит в способности растения в любой момент возобновить фотосинтез, не затрачивая времени на образование новой листвы после неблагоприятного периода.

Листопадные растения в средней полосе являются, как правило, летнезелеными, в полосе с выраженными летними засухами – зимнезелеными.

Как только лист достигает предельного размера, начинается процесс его изнашивания, что ведет к его старению и отмиранию. В листьях постепенно снижается активность фотосинтеза и дыхания, снижается содержание белка и РНК. Хлорофилл в хлоропластах разрушается, хлоропласты теряют мембранную структуру, накапливают каротиноиды и антоциан. Накапливаются также различные соли, в тканях откладываются кристаллы оксалата кальция. В осевые органы оттекают углеводы и аминокислоты. Вещесва «перекачиваются» в развивающиеся органы (почки, цветки, плоды), а листья опустошаются. В цветоводстве для продления жизни листьев декоративнолиственных культур можно удалять новые листья и почки, либо не давать растению цвести.

Сбрасывая листья, растения резко уменьшают испаряющую поверхность. Сигнал к сбрасыванию листьев для растений – изменение длины светового дня.

В процессе старения листа вблизи его основания формируется отделительный слой – паренхима с крупными межклетниками. На поверхности будущего листового рубца заранее образуется слой пробковой ткани (выполняющий защитную функцию). Некоторое время лист еще держится на жилках – листовых следах, а затем падает под действием силы тяжести, от ветра или дождя.

У однодольных и травянистых двудольных отделительный слой не образуется, поэтому лист отмирает и засыхает, оставаясь на стебле.