1.3. Абсорбционные ткани

Абсорбционные ткани (от лат. «absorptio» – поглощение) – ткани растений, отвечающие за избирательное или неизбирательное поглощение воды или растворов веществ. К ним относятся перечисленные ниже типы тканей.

Ризодерма – это первичная однослойная покровная и всасывающая ткань корня. Возникает из наружного слоя клеток апикальной меристемы корня. Клетки ризодермы тонкостенные, с вязкой цитоплазмой, лишены устьиц, содержат много митохондрий, т.  к. поглощение растворов корнями из почвы идет с затратой энергии.

Некоторые клетки ризодермы – трихобласты (от греч. «трихома» – волосок, «бластос» – зародыш) образуют корневые волоски, атрихобласты («а» - отрицающая частица в греч. языке) – клетки, не образующие корневых волосков. Корневой волосок – это вырост клетки ризодермы, не отделенный от основной части клетки никакой стенкой. Волосок выделяет в почву слизь и вещества, облегчающие избирательное поглощение ионов. Корневые волоски могут отсутствовать у корней погруженных в воду растений.

Веламен (от лат. «velum» – перегородка, завеса) – многослойная всасывающая ткань на поверхности воздушных корней эпифитов, по происхождению соответствующий ризодерме. Оболочки клеток имеют сетчатые или спиральные утолщения. Клетки веламена отмирают и всасывают влагу не осмотическим путем, а капиллярным. Изнутри веламен подстилается экзодермой (будет описана в теме «корень»).

Всасывающий слой щитка у зародышей злаков. Семядоля злаков имеет форму плоского щитка, прижатого к эндосперму. Поверхностный слой щитка – сильно специализированные клетки, которые при прорастании семени выделяют в сторону эндосперма литические ферменты, а затем всасывают гидролизованные питательные вещества, передавая их растущему зародышу.

Гаустории паразитных растений. У паразитирующих форм корни не формируются, вместо них развиваются присоски – гаустории (от лат. «haustor» – черпающий, пьющий). Гаустории внедряются в ткани растения-хозяина и соединяются с его проводящей системой. Паразитные растения, чьи гаустории можно обнаружить при микроскопическом анализе, снижают ценность лекарственного сырья.

Гидропоты (от греч. «гидор» – вода, «потос» – страстное желаниие) представляют собой одну клетку или группу клеток. Чаще всего они формируются на поверхности листьев растений, погруженных в воду (напр. у кубышки желтой). Функция гидропот – избирательное поглощение растворенных в воде веществ.

1.4. Проводящие ткани ксилема и флоэма

Проводящие ткани растений представлены сложными тканями – ксилемой (от греч. «ксилос» – древесина) и флоэмой («флойос» – кора). Они возникли как неизбежное следствие приспособления растений к жизни на суше. Проводящие ткани образуют в теле растения непрерывную разветвленную проводящую систему. Элементы проводящих тканей вытянуты по направлению тока веществ. Стенки проводящих элементов содержат поры или сквозные отверстия – перфорации.

Ксилема и флоэма чаще всего объединены в проводящие пучки. Если между первичными флоэмой и ксилемой из остатков прокамбия возникает камбий (откладывающий вторичные проводящие ткани), формируются открытые проводящие пучки (у двудольных). Если клетки прокамбия нацело превращаются в проводящие элементы, развиваются закрытые проводящие пучки (у однодольных).

В пучках флоэма и ксилема могут идти параллельными тяжами и соприкасаться одной стороной – коллатеральные проводящие пучки. В некоторых случаях (напр. в стебле тыквы) тяжи флоэмы прилежат к ксилеме с двух сторон – изнутри и снаружи – формируется биколлатеральный проводящий пучок. Если флоэма в проводящем пучке замкнутым кольцом окружает ксилему, как, напр., в корневище папоротника орляка, пучок называется концентрическим амфикрибральным (от греч. «амфи» – с двух концов, «крибрум» – ребро). Если, наоборот, ксилема окружает флоэму, что можно наблюдать в корневище ландыша майского, проводящий пучок называется концентрическим амфивазальным (от лат. «vase» – сосуд). Если группы флоэмы и ксилемы чередуются и располагаются при этом по радиусам центрального цилиндра, что наблюдается у подавляющего большинства растений в корнях первичного строения, проводящий пучок называется радиальным (от лат. «radius» – луч).

Ксилему формируют механические, запасающие и проводящие элементы (трахеиды и членики сосудов).

Трахеиды (от греч. «трахея» – дыхательное горло) – сильно вытянутые водопроводящие клетки с ненарушенными первичными стенками. Стенки их имеют окаймленные поры, через которые идет фильтрация растворов. Трахеиды как более примитивные проводящие элементы свойственны риниофитам, папоротникообразным, голосеменным.

Членики сосудов – элементы, расположенные друг над другом, образуя трубочку. Между соседними члениками имеются сквозные перфорации. По сосудам ток веществ идет быстрее, чем трахеидам. Сосуды присутствуют у хвощей, некоторых папоротникообразных, гнетовым голосеменных и почти всех покрытосеменных растений.

Сосуды и трахеиды (трахеальные элементы) передают растворы также и в поперечном направлении – в соседние трахеальные элементы и в соседние живые клетки.

Зрелые трахеальные элементы состоят только из оболочек. Развитие их идет следующим образом. Клетка, образованная камбием, растет в ширину, затем клеточные стенки утолщаются, поперечные стенки растворяются и в них в результате работы лизосом образуются перфорации. Образуется зрелый членик сосуда. Этот процесс занимает несколько часов.

Среди проводящих элементов в ксилеме присутствуют также древесинные волокна, выполняющие механическую функцию. Древесинные волокна возникают из трахеид, имеют узкие простые (неокаймленные) поры. Оболочки этих клеток утолщены, это придает прочность древесине в целом.

Флоэма представлена несколькими типами тканевых элементов: ситовидными элементами, клетками-спутницами, лубяными волокнами и клетками лубяной паренхимы.

Cтенки ситовидных элементов содержат мелкие отверстия (ситовидные поры, или перфорации): через них сообщается живое содержимое соседних элементов и идет движение ассимилятов. Перфорации собраны в группы – ситовидные поля.

К ситовидным элементам относятся ситовидные клетки и ситовидные трубки.

Ситовидные клетки характерны всем высшим растениям, кроме покрытосеменных. Ситовидные поля расположены на боковых стенках ситовидных клеток, клеток-спутниц нет.

Ситовидные трубки, имеющиеся у покрытосеменных, состоят из клеток – члеников ситовидных трубок и клеток-спутниц (их может быть несколько при одном членике). Оболочка членика ситовидной трубки утолщается, но остается неодревесневшей. Ядра в члениках ситовидных трубок разрушаются. На концах членика находятся ситовидные пластинки с перфорациями. На стенках перфораций откладывается полисахарид каллоза (от лат. «callus» – толстая кожа, мозоль. Через 1–2 года работы ситовидной трубки каллоза закупоривает перфорации, и дальнейший ток ассимилятов становится невозможен.

Членик ситовидной трубки и клетки-спутницы сохраняют многочисленные плазматические связи между собой. В клетках-спутницах сохраняются ядра и многочисленные митохондрии, что позволяет снабжать энергией процесс активного транспорта ассимилятов по ситовидным трубкам. Если дыхание флоэмы затруднено, ток ассимилятов останавливается.

Паренхимные элементы (лубяная паренхима) представлена тонкостенными клетками и выполняет функцию запасания питательных веществ, а также, отчасти, – ближнего транспорта ассимилятов.

Лубяные волокна выполняют механическую функцию. Формируются из ситовидных элементов подобно древесинным волокнам.