1.1. Образовательные ткани (меристемы)

Растение растет всю жизнь. Такой рост возможен благодаря наличию образовательных тканей – меристем (от греч. «меристос» – делимый) . Возникающие из меристем клетки дифференцируются и дают начало всем органам и тканям растения.

Клетки, возникшие в меристеме, делятся несколько раз и далее оттесняются другими клетками. Каждая клетка имеет свой срок пребывания в составе меристемы.

К цитологическим особенностям меристем можно отнести следующие: меристемы имеют изодиаметрические многогранные клетки, межклетников нет. Оболочки клеток тонкие, в них мало целлюлозы. Пока оболочка тонка, клетка увеличивает свой объем, принимая форму, характерную для окончательного состояния. Цитоплазма густая, много рибосом и митохондрий, крупное ядро.

Меристемы могут быть: апикальными (от лат. «apex» – верхушка, латеральными (от лат. «lateralis» – боковой), интеркалярными (от лат. «intercalarius» – добавочный) и раневыми.

Апикальные меристемы находятся на верхушке осевой структуры (побега или корня) любого порядка и наращивают его в длину.

Латеральные меристемы наращивают побег или корень в толщину, бывают первичными и вторичными. Первичные (прокамбий и перицикл) возникают под апексами. У большинства однодольных растений только они отвечают за рост побегав толщину. Вторичные возникают позже из клеток постоянной ткани путем дедифференциации (обратного превращения). К ним относятся камбий и феллоген.

Интераклярные (вставочные) меристемы чаще всего находятся в основании междоузлий. Это остаточные меристемы: происходят от апикальных меристем, но их развитие задерживается. В них нет постоянно действующих инициальных клеток – это временные меристемы.

Раневые меристемы образуются путем дедифференциации живых клеток, окружающих повреждение.

1.2. Покровные ткани

Особенности покровных тканей являются систематическими и диагностическими признаками у многих видов растений, имеют первоочередное значение при макро- и микроскопическом анализе растительного сырья.

Покровные ткани можно разделить на первичные (эпидерма и ризодерма), вторичные (перидерма) и третичные (корка).

Эпидерма (от греч. «эпи» – над, «дерма» – кожа) – первичная покровная ткань. Возникает из наружного слоя апикальной меристемы побега. Основные функции эпидермы: регуляция газообмена и транспирации (естественного испарения воды), защита от микроорганизмов и механических повреждений. Через эпидерму могут выделяться вода, соли, эфирные масла. Может функционировать как всасывающая ткань, участвовать в синтезе веществ, восприятии раздражений, движении листьев.

В состав эпидермы входят основные клетки эпидермы, устьица, трихомы.

Основные клетки эпидермы. Боковые (антиклинальные, направленные перпендикулярно поверхности органа) стенки клеток извилистые, что придает прочность их соединению. Наружные стенки толще антиклинальных и внутренних, образованы целлюлозой с пектиновыми веществами и покрыты кутикулой (от лат. cuticula - кожица), состоящей из кутина и воска. Воск может образовывать сизый налет на листьях, плодах и т. п. Хлоропласты в основных клетках эпидермы мелкие и редкие. Под эпидермой может располагаться гиподерма – слой клеток, прилежащий изнутри к эпидерме, но возникающий независимо от нее. Функции: усиление механических свойств, накопление веществ (например, танинов, пигментов)

Устьица чаще всего можно встретить в составе эпидермы листьев. У обычных растений луга, леса и культурных растений количество устьиц колеблется от 100 до 700 на 1 мм² листовой поверхности. Когда устьица открыты, испарение идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы не было. Когда устьица закрыты, испарения почти нет (оно происходит только через кутикулу).

Устьице образовано замыкающими клетками – двумя клетками бобовидной формы, между которыми находится устьичная щель, и (у многих растений) побочными клетками устьица – клетками эпидермы, примыкающими к замыкающим клеткам. В замыкающих клетках содержатся хлоропласты и большое число митохондрий, необходимых для процесса открывания устьица, идущего с затратой энергии. Стенки замыкающих клеток, обращенные к устьичной щели, имеют утолщенный слой кутикулы. Побочные клетки больше похожи на основные клетки эпидермы, но, в отличие от последних, содержат большее количество митохондрий.

У ряда растений встречаются погруженные устьица (напр. у вахты трехлистной), когда замыкающие клетки устьиц находятся ниже основного уровня эпидермы.

Замыкающие и побочные клетки вместе составляют устьичный аппарат, который, в зависимости от взаимного расположения клеточных элементов, может быть нескольких типов, основные из которых изображены на рис. 1: аномоцитный (а) – сопровождающие клетки не отличаются от остальных клеток эпидермиса (напр., у березы бородавчатой); диацитный (б) – характеризуется только двумя сопровождающими клетками, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам (у шалфея эфиопского); парацитный (в) – сопровождающие клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели (у ивы остролистной); анизоцитный (г) – замыкающие клетки окружены тремя сопровождающими, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных, (у красавки); тетрацитный (д) – четыре сопровождающие клетки, (у однодольных и некоторых двудольных растений, напр. голубики).

Тип устьичного аппарата часто указывают в определителях цельного и измельченного растительного лекарственного сырья в качестве одного из основных диагностических признаков.

Рис. 1. Основные типы устьичных аппаратов (см. в тексте)

Трихомы (от греч. «трихома» – волосок) – наружные выросты эпидермы, очень индивидуальные для разных видов и являющиеся диагностическими признаками при идентификации и анализе растительного лекарственного сырья.

Трихомы для растения образуют покров, отражающий солнечные лучи и уменьшающий нагрев, создают «затишное пространство» около эпидермы, что уменьшает испарение, снижает охлаждение. Часто наличие трихом у растения можно обнаружить только при микроскопировании. У одного растения, даже на одном органе, может быть сразу несколько типов трихом. Трихомы могут быть одноклеточными и многоклеточными; кроющими и железистыми; простыми, звездчатыми, ветвистыми и др. Некоторые из них изображены на рис. 2: сосочковидный (а), простые одноклеточный (б) и многоклеточный (в), простой двурогий (г), коленчатосогнутый (д), ретортовидный (е), одноклеточный звездчатый (ж), многоклеточный звездчатый (з).

Рис 2. Некоторые виды трихом растений (см. в тексте)

В образовании некоторых волосков принимают участие не только эпидерма, но и более глубоко расположенные ткани – так формируются эмергенцы (от лат. «emerge» – появляюсь, выхожу). Эмергенцами являются жгучие волоски крапивы двудомной, железистые волоски росянки круглолистной и т. п.

Ризодерма (от греч. «риза» – корень, «дерма» – кожа) – первичная покровная ткань молодых корней растений. В зоне всасывания формирует корневые волоски, поэтому относится также к абсорбционным тканям.

Перидерма (от греч. «пери» – вокруг, «дерма» – кожа) – вторичная многослойная покровная ткань. Приходит на смену эпидерме и эпиблеме. Состоит из трех основных слоев: феллемы (пробки), феллогена (пробкового камбия) и феллодермы.

В основе перидермы – феллоген (от греч. «феллос» – пробка, «генео» – рождаю): он откладывает наружу клетки пробки, а внутрь – клетки феллодермы. Феллоген возникает из клеток основной паренхимы, лежащей под эпидермой и сохранившей слабую меристематическую активность.

Феллема (пробка) вначале представлена клетками с тонкими оболочками, которые затем пропитываются пробковым веществом суберином (от лат. «suber» – кора пробкового дерева) и воском. После этого клетки отмирают и заполняются воздухом, а побеги и корни приобретают бурый цвет.

Феллодерма представлена одним или несколькими слоями живых, паренхимных (от греч. «пара» – около, «энхима» – нечто наполняющее) по форме клеток с узкими межклетниками. Ее функция – питание феллогена.

В перидерме возникают чечевички – отверстия, через которые происходит газообмен. Пробковые слои разрываются, между ними остаются рыхло соединенные паренхимные клетки. Впоследствии чечевички могут менять форму: на стволах берез они становятся черточками, у осины – ромбами и т. д.

Корка (ритидом) – третичная покровная ткань. Образуется в результате многократного заложения во все более глубоких слоях коры новых прослоек перидермы. Живые клетки между этими прослойками гибнут. Т. о. корка представлена слоями пробки и «отсеченными» от живых тканей прочими отмершими тканями коры. Мертвые ткани корки не растягиваются, из за чего в ней образуются трещины. Иногда это вызывает потемнение ствола, напр. у видов берез.

Корка формируется у деревьев на разном году жизни: у липы сердцевидной – на 10–12-м году, у дуба черешчатого – на 25–30-м, у эвкалипта – не появляется вовсе. Корку не следует путать корой. Кора – это периферическая часть стебля, в состав которой может входить и корка. В качестве лекарственного сырья обычно заготавливают не корку, а кору молодых (1–3-летних) побегов древесных растений.