Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Теория эволюции (3).doc
Скачиваний:
4
Добавлен:
27.04.2019
Размер:
901.12 Кб
Скачать

17. Основные признаки вида.

Виды на Земле, отличаются друг от друга по уровню организации: неравноценность видов различных организмов, связанных с эволюционными процессами. Различные механизмы, растения, животные, грибы, изученные на данный момент находятся на различных этапах исторического развития. В любой период времени можно наблюдать на рождающиеся, молодые, процветающие, древние, полиморфные, мономорфные виды. Предположены классификации видов с учетом их не равноценности. Виды делятся по происхождению, значению в экосистемах, выносливости и.т.п.

По мнению Завадского неравноценность видов существует из-за:

1. Нахождения на различных ступенях развития.

2. На одной ступени организации у вида обнаруживаются специфические значения имеющие адаптивные признаки.

Виды представленные на уровне организации живого имеют общие признаки обязательные для всех видов:

1.Численность- уровень численности одна из качественных характеристик, свидетельствующая что вид - надиндивидуальное образование.

2. Организация - значительная степень генетической гетерогенности. Вид является однородным и выступает в качестве особой единицы.

3. Воспроизведение. Вид - самостоятельно воспроизводящаяся единица, способная сохранять целостность во времени.

4. Дискретность. Виды ограниченные друг от друга представлены биологическими отдельностями, которые существуют как обособленные образования.

5. Экологическая определенность. Каждый вид имеет комплекс приспособлений к конкретным условиям существования, является отдельным звеном в круговороте веществ, но связан абиотическими и биотическими факторами среды.

6.Географическая определенность. Все виды расселены на определенных территориях ареалах.

7. Историчность. Вид является системой способной к эволюционному развитию. Историчность проявляется во временном существовании, в качестве особой филогенетической ветви. Все данные признаки должны быть у любого вида не зависимо от его особенностей. Степень выраженности отдаленных признаков у разных видов связана со стадией развития вида. Так у недавно возникших видов выражена слабая дискретность, иная выраженность у древних видов, завершивших свое развитие. Не сущ. единого стандарта по, которому были бы организованы все виды.

18. Критерии вида.

При сравнении видов в хорошо изученных группах организмов выяв­ляются их различия. В одном слу­чае виды внутри одного рода разли­чаются морфологически, в другом — по особенностям географического рас­пространения, в третьем — по особен­ностям поведения. Для наглядности критерии вида можно разделить на первичные, прямо отражающие эволюционную обо­собленность изучаемой группировки, и производные, показываю­щие лишь степень уклонения от исходной или сестринской формы. Среди первичных критериев различают эволюционный, генетиче­ский, экологический и географический.

Эволюционный критерий вида. Вид представляет собой еди­ное целое до тех пор, пока все составляющие его популяции эво­люционируют взаимосвязано, т. е. обмениваясь генами и взаимно обусловливая существование друг друга. Когда эта единая си­стема популяций распадается в процессе дивергенции, образуется несколько таких систем взаимосвязанных популяций, которые можно считать разными видами. Эволюционный критерий вида заключается в единстве эволюционной судь­бы вида как системы популяций. При диверген­ции сначала образуются два подвида, впоследствии обособляю­щиеся как виды. Этот критерий применим в тех случаях, когда удается доста­точно полно проследить процесс дивергенции. Но в случаях филе-тической эволюции, а также при изучении преобразований какой-то отдельной группировки пользоваться этим критерием невоз­можно: единство эволюционной судьбы популяций вида нарушено не будет, но вид, преобразуясь по мере изменения среды, станет другим.

Генетический критерий вида. Вид представляет собой генети­чески замкнутую, репродуктивно изолированную систему, состоя­щую из генетически открытых подсистем — популяций. Репродуктивная изоляция — основное положение биологической концепции вида. Популяции одного вида обмени­ваются или потенциально способны обмениваться между собой генами. Потенциальная способность обмена генами — важ­ная оговорка, сделанная Э. Майром . Она позволяет охватить виды с разорванными ареалами. Например, хвостатая ам­фибия гигантский скрытожаберник обитает в северо-восточной части Китая и в Японии, голубая сорока встречается на Пиреней­ском полуострове и на Дальнем Востоке. В естественных условиях обмена генами между популяциями, живущими в разных частях ареала, не происходит и, следовательно, практическое при­менение критерия репродуктивной изоляции в данном случае не­возможно.

Экологический критерий вида позволяет выделять виды на основании анализа различий их экологических ниш. Он дает воз­можность сравнивать и две одновременно существующие группи­ровки, и два вида, последовательно сменяющих друг друга. В эко­логии этот критерий формулируется как «правило ниш», предло­женное впервые Г. Ф. Гаузе, согласно которому два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу на данной территории. Видовая экологическая ниша, характеризующая весь комплекс адаптации данного вида, позволяет отличить его от другого вида. Экологический критерий позволяет установить грань между подвидом и видом: подвид еще за­нимает экологическую нишу предкового вида, а новый вид пере­ходит в другую экологическую нишу. Процесс освоения новой ниши может идти долго, различие между ви­дом и подвидом заключается в том, что это не временной, а ка­чественный скачок. С. С. Шварц подчеркивал, что при превращении подвида в вид происходит смена уровней адапта­ции. Однако на практике сложность экологических связей биогеоце­нозов крайне затрудняет применение экологического критерия.

Географический критерий вида очень близок к экологическому. Он подчеркивает ограниченность видового ареала (т. е. до­ступных виду экологических условий), наличие терри­тории, на которой вид оказывается адаптированным. Ограничен­ность ареала свидетельствует о существовании дискретного ком­плекса экологических условий (экологической ниши), к которым вид приспособлен.

Не один из сущ-х критериев не считается универсальным.

Существуют так же производные критерии к ним относятся: кариологический, морф-ий, физиолого-б/хим-ий.

Кариологический критерий вида. Выделение видов произво­дится на основании сравнения кариотипов особей или выборок особей из различных группировок. В ряде случаев анализ хромо­сомных перестроек позволяет определить наличие репродуктивной изоляции и разделить виды-двойники.

Так, с помощью кариологического анализа было доказано, что Раннее считавшийся единым вид обыкновенной полевки (Microtu sarvalis) на самом деле представляет собой пару видов-двойников Microtus arvalis и Microtus subarvalis, один из которых имеет 46 хромосом, другой — 54. Правда, впоследствии оказалось, что эти виды различаются еще и по строению копулятивных органов самцов.

Морфологический критерий вида основан на анализе морфо­логических (обычно внешних) различий. Это единственный кри­терий, применимый в палеонтологии, он позволяет судить о сте­пени преобразования, т. е. сравнивать и современные формы, и предков с потомками. Однако степень различия признаков лишь частично характеризует степень обособленности. Морфологические признаки близких видов перекрываются, поэтому часто выделе­ние видов по ним достаточно произвольно. Так, предлагалось считать видами группировки, трансгрессия признаков которых со­ставляет не более 10%. Кривые распределения признаков у близ­ких видов, естественно, перекрываются, и понятно, что 10%-ное перекрывание выбрано произвольно.

Неприменим морфологический критерий и при выделении так называемых видов-двойников, т. е. видов, дивергенция которых происходила не по признакам, используемым в качестве диагно­стических для данной группы. Виды-двойники представляют собой замкнутые репродуктивные сообщества, почти не различающиеся по внешним признакам. Естественно, что в природе встречаются все ступени обособленности видов по их морфологии, поэтому попытка выделить договорный критерий — 100%-ной или 15%-ной трансгрессии — неудачна. Наример комплекс видов-двойников, прежде объе­диняемых под названием «малярий­ный комар» (Anopheles maculipennis). В одних регионах он предпочитает кормиться на человеке, а в других — исключительно на домашних живот­ных; в одних районах он размно­жается в солоноватой воде, в других — только в пресной и т. д. Изучение показало, что существует не один, а шесть видов-двойников. Внешне они почти неразличимы, известные пока различия касаются особенностей структуры яиц, числа и ветвистости щетинок у личинок.

Физиолого-биохимические разли­чия между близкими видами обычно меньше, чем между видами, филоге­нетически более далекими. Известно, что синтез определенных высокомоле­кулярных органических веществ свой­ствен лишь для отдельных групп ви­дов. Так, например, по способности об­разовывать и накоплять алкалоиды раз­личаются виды растений в пределах семейств пасленовых, сложноцветных, лилейных и орхидных.

Развитие молекулярной биологии в последние десятилетия позволило изу­чить строение ряда пигментов крови у животных. Было установлено тонкое строение молекул гемоглобина и дру­гих пигментов и выяснено большое сходство в этих структурах у систе­матически близких видов. Этот же вывод оказался справедлив и для многих других изученных высоко­молекулярных структур у животных. Например, инсулин обнаружен только у хордовых животных. По последо­вательности расположения в молекуле инсулина аминокислот все изученные виды млекопитающих сходны и разли­чия касаются лишь небольшого участ­ка молекулы.