Костная ткань

Костная ткань относится к плотным соединительным тканям. Кости формируют скелет организма большинства позвоночных, защищают внутренние органы, выполняют функцию депо кальция в организме, в губчатой костной ткани находится красный костный мозг, выполняющий кроветворную функцию, в эпифизах трубчатых костей содержится желтый костный мозг, участвующий в жировом обмене. Среди клеток костной ткани выделяют две линии: созидающую и разрушающую, что отражает постоянную перестройку данной ткани. Созидающая линия – это остеогенные клетки, образующиеся из них остеобласты и остеоциты, а разрушающая – остеокласты. Остеогенные клетки образуются из мезенхимы, и могут служить предшественниками остеобластов или хондробластов (при образовании хряща). Остеобласты – это неделящиеся отростчатые клетки, интенсивно вырабатывающие межклеточное вещество кости в процессе ее формирования или обновления. Остеоциты – тоже неделящиеся отростчатые клетки, образующиеся из остеобластов, расположенные в лакунах (полостях) межклеточного вещества. Их способность секретировать межклеточное вещество ниже, чем у остеобластов, они поддерживают структурную целостность минерализованного тканевого матрикса и регулируют кальциевый обмен. Остеокласты – клетки, разрушающие костную ткань при ее обновлении или формировании.

Тканевый матрикс богат неорганическими соединениями фосфора и кальция, представленными кристаллами гидроксиаппатита. Волокнистая составляющая матрикса на 90 – 95 % состоит из волокон коллагена, а также неколлагеновых белков и гликозамингликанов. Вокруг остеобластов тканевый матрикс представлен остеоидом – неминерализованным межклеточным веществом, которое в процессе развития кости минерализуется.

Выделяют два типа костной ткани: грубоволокнистую и пластинчатую. В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна межклеточного вещества располагаются в различных направлениях, а доля минеральных веществ относительно ниже, чем в пластинчатой кости. Основными клеточными элементами являются остеоциты. Эта ткань наблюдается в процессе остеогенеза у эмбрионов и молодых организмов и в дальнейшем замещается пластинчатой костью с закономерной ориентацией волокон коллагена. Во взрослом организме грубоволокнистая кость встречается в местах перехода кости в связки и сухожилия, в районе швов черепа, а также в процессе заживления переломов и в раковых опухолях, возникающих из костных клеток.

Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, образованных остеоцитами и минерализованным межклеточным веществом, содержащим коллагеновые волокна, ориентированные в определенном направлении. В соседних пластинках волокна ориентированы различно, что придает пластинчатой кости большую прочность во всех направлениях. Пластинчатая костная ткань делится на губчатую и компактную. В губчатой ткани пластинки образуют трабекулы (костные балки), покрытые одним слоем остеобластов. Они расположены в соответствии с направлениями сил деформации. Между трабекулами находится красный костный мозг. Губчатая ткань заполняет внутреннее пространство плоских костей скелета и эпифизы (головки) трубчатых костей.

Компактная костная ткань покрывает все кости в организме и образует диафизы (средние части) трубчатых костей. В диафизах трубчатых костей костные пластинки образуют три слоя. Снаружи и изнутри расположены наружные и внутренние окружающие пластинки. Они образованы несколькими слоями параллельных поверхности кости костных пластинок. Средний слой образован остеонами (Гаверсовыми системами) – концентрическими структурами, образованными несколькими слоями костных пластинок. Эти слои располагаются вокруг Гаверсова канала – продольной полости, по которой проходят кровеносные сосуды, нервы и находится рыхлая соединительная ткань. Между костными пластинками в лакунах находятся остеоциты, их отростки, пронизывая межклеточное вещество пластинок, образуют костные канальцы. По ним циркулирует тканевая жидкость, обеспечивающая питание костной ткани. Остеоны отграничены друг от друга спайными линиями из основного вещества тканевого матрикса, которое одновременно их цементирует. Между типичными остеонами располагаются вставочные пластинки, представляющие собой остатки старых остеонов.

Снаружи кость покрыта надкостницей или периостом. Она образована волокнистой соединительной тканью. В ней содержатся остеогенные клетки, остеобласты и остеокласты, также через надкостницу проходят питающие кость кровеносные сосуды. Т.о. периост обеспечивает развитие, рост кости в толщину и ее восстановление. Внутренняя поверхность кости, контактирующая с костным мозгом, а также поверхность Гаверсовых полостей покрыты эндостом. Как и периост, он содержит остеогенные клетки (обычно неактивные) и остеокласты.

Существует два способа развития костной ткани: из мезенхимы и на месте хряща. Прямой остеогенез или развитие кости из мезенхимы характерно для плоских костей. В участках мезенхимы, содержащих капилляры, группы мезенхимных клеток формируют первичные центры окостенения. Мезенхимные клетки дифференцируются в остеобласты, которые начинают вырабатывать остеоид. Коллагеновые волокна в составе остеоида образуют первичные костные перекладины (трабекулы), вокруг которых располагаются остеобласты, образующие межклеточное вещество. Остеобласты, замурованные в межклеточном веществе, дифференцируются в остеоциты, и возникает остеоидная ткань. Межклеточное вещество минерализуется, и, т.к. коллагеновые волокна располагаются неупорядоченно, возникает грубоволокнистая костная ткань. Сеть костных трабекул изначально формирует губчатое вещество. Остеокласты постепенно разрушают грубоволокнистую кость, и она замещается пластинчатой. Наиболее крупные трабекулы содержат кровеносный сосуд, благодаря чему они могут превращаться в остеоны. С утолщением трабекул и образованием остеонов губчатая кость большей частью замещается пластинчатой. Губчатая ткань сохраняется лишь в виде очень тонкого среднего слоя плоской кости.

При непрямом (или хрящевом) остеогенезе из хряща возникают трубчатые кости. Изначально образуется модель кости из гиалинового хряща, в которой возникают первичные и вторичные центры окостенения. Первичный центр окостенения возникает в центре диафиза хрящевой модели. В надхрящницу врастают кровеносные сосуды, и из перицитов сосудов, а также мезенхимы возникают остеобласты. Они формируют остеоидную ткань, превращающуюся в грубоволокнистую костную ткань. Этот процесс называют перихондральным окостенением. Он приводит к возникновению костной манжеты вокруг диафиза. Она разрастается вдоль диафиза, сжимает хрящ и, нарушая его питание (диффузией веществ из надхрящницы), вызывает дистрофические изменения в нем. Хрящ в этой зоне перестает расти, хондроциты набухают, в межклеточном веществе откладываются минеральные соли и оно начинает крошиться. В зонах, которых перихондральное окостенение еще не достигло, питание хряща не нарушено, и продолжается размножение хрящевых клеток. Они образуют параллельные клеточные колонки, называемые «монетными столбиками». Через костную манжету в хрящ врастают кровеносные сосуды, с окружающими их перицитами и мезенхимой. Эти клетки дифференцируются в остеокласты, разрушающие обызвествленный хрящ. В лакунах, оставленных остеокластами, возникают остеобласты. Они формируют грубоволокнистую костную ткань, в результате чего возникает эндохондральное окостенение. Это окостенение также разрушается остеокластами, и в результате возникает костномозговая полость. Грубоволокнистая ткань перихондрального окостенения замещается тонковолокнистой компактной. В эпифизах хрящевой модели возникает вторичный центр окостенения. В целом процесс идет аналогично, сопровождаясь дистрофией хряща, его кальцинацией, врастанием сосудов в эпифиз, но в результате возникает не компактная, а губчатая костная ткань. Хрящ сохраняется лишь на суставной поверхности кости и в эпифизарной линии, отделяющей эпифиз кости от диафиза. Эпифизарная линия обеспечивает рост кости в длину, а после окончания роста окостеневает.