Развитие земноводных

Яйцеклетки амфибий относятся к умеренно телолецитальным. Вегетативный полюс ооцита заполнен желтком, а ближе к анимальному полюсу количество и размеры желточных пластин уменьшаются. Дробление у амфибий полное, неравномерное и асинхронное. Первые две борозды проходят меридионально, третья – в широтном направлении со сдвигом к анимальному полюсу. Т.о. бластомеры на анимальном полюсе мельче, чем на вегетативном и делятся быстрее. В результате с седьмого деления дробление становится асинхронным, т.е. клетки на вегетативном и анимальном полюсах делятся не одновременно. Из-за появления тангенциальных борозд дробления бластула становится многослойной. В амфибластуле выделяют три составные части: крышу, краевую (промежуточную) зону и дно. В области крыши расположен материал эктодермы, дающий начало эпидермису кожи и нервной системе. Дно представлено материалом энтодермы и прехордальной пластинки (см. ниже). В краевой зоне, в глубоком слое (т.е. под поверхностью), находится материал хорды, сегментированной и несегментированной мезодермы.

Б ластоцель амфибластулы смещенный к анимальному полюсу, имеет меньший, по сравнению с целобластулой, объем, недостаточный для вмещения в себя вегетативной части бластулы. Поэтому гаструляция по типу инвагинации невозможна.

Гаструляция происходит сочетанием инвагинации с эпиболией. В краевой зоне возникает углубление (инвагинация) – серповидная бороздка, изогнутая в сторону анимального полюса, представляющая собой бластопор. Его анимальный край называется дорсальной или спинной губой. Клетки анимального полюса бластулы начинают интенсивно делиться, а также перераспределяться из нескольких слоев в один. Т.о. начинается эпиболия – обрастание анимальными клетками вегетативной части бластулы. Обрастание происходит по всей бластуле, кроме серповидной бороздки и пространства под ней. Клетки анимальной части и краевой зоны, нарастающие на серповидную бороздку, подгибаются внутрь бластопора и движутся внутри зародыша к анимальному полюсу. Такое подгибание называют инволюцией. Это приводит к образованию гастроцеля, который начинает вытеснять бластоцель. Первые клетки, проходящие через дорсальную губу внутрь зародыша, образуют прехордальную (находящуюся перед хордой) пластинку, которая позднее войдет в состав глотки. За ними двигаются клетки, образующие хорду и энтодерму. Бластопор смещается в вегетативную область, его щель углубляется и удлиняется, охватывая дугой вегетативную массу желточных клеток – образуются боковые или латеральные губы бластопора. Когда бластопор замыкается в кольцо, образуется брюшная или вентральная губа бластопора. Клетки вегетативной желточной массы, оказавшиеся внутри кольцевого бластопора, образуют желточную пробку. Эти богатые желтком клетки частично войдут в состав кишечной энтодермы, когда в конце гаструляции произойдет разделение энтодермы на желточную и кишечную части. Через латеральные и вентральные губы бластопора также путем инволюции происходит перемещение внутрь зародыша мезодермальных клеток (через боковые губы перемещается материал будущих сомитов – сегментированной мезодермы, через брюшную губу – будущих спланхнотомов, т.е. несегментированной мезодермы). Мезодерма врастает между экто- и энтодермой. Одновременно с образованием мезодермы клетки хордальной пластинки сворачиваются в продольный тяж – хорду, отделяющуюся от первичной кишки. По мере перехода новых клеток внутрь зародыша бластоцель вытесняется на сторону противоположную спинной губе бластопора. Гаструляция завершается, сокращением кольца бластопора до точки и погружением желточной пробки внутрь зародыша. Клетки анимального полушария к этому времени покрывают всю поверхность вегетативного.

Одновременно с образованием хорды, в эктодерме формируется нервная пластинка, по бокам которой возвышаются нервные валики. Нервная пластинка прогибается и замыкается в нервную трубку, а нервные валики, соединяясь над ней, формируют ганглиозную пластинку или нервный гребень, расположенный между кожной эктодермой и нервной трубкой. Мезодерма, изначально образующая однородный слой клеток между экто- и энтодермой, дифференцируется на дорсальные участки – сомиты, расположенные вентрально боковые пластинки (спланхнотом) и соединяющие их сегментные ножки – нефротомы. Сомиты и нефротомы сегментируются, разделяясь на все большее количество парных участков. Спланхнотомы правой и левой стороны тела, расщепившиеся на париетальный и висцеральный листки, срастаются друг с другом под кишечной трубкой. В результате этого образуется целомическая полость, общая для всех сегментов и обеих сторон тела. Сомиты разделяются на склеротом, прилегающий к хорде и нервной трубке, дерматом, прилегающий к эпидермальной эктодерме и находящийся между ними миотом (пояснить, что из них образуется). Ганглиозная пластинка разделяется на две части, которые лежат по бокам нервной трубки, образующие их клетки мигрируют в разных направлениях, а затем эти части вновь срастаются в единую пластинку. Из нее образуются спинномозговые ганглии, ганглии вегетативной нервной системы, а также клетки, входящие в состав многих других органов (от желез внешней и внутренней секреции до костей, зубов и кожи).

Разрастающаяся на заднем конце тела эктодерма закрывает невропор (отверстие нервной трубки) и бластопор, в результате чего образуется быстро зарастающий нервно-кишечный канал. Затем прорываются анальное отверстие и рот, и зародыш приступает к органогенезу, т.е. образованию отдельных систем и органов.