21

Гистология – наука о тканях многоклеточных животных. Тканью в широком, типовом смысле этого понятия следует считать систему гистологических элементов (клеток и межклеточных структур), возникшую или неоднократно возникавшую на основе общих структурно-биохи­мичских закономерностей организации этих элементов для реализации различных биологических функций. Гистология делится на два основных раздела – общую и частную гистологию. Предметом общей гистологии является общие закономерности, присущие тканевому уровню организации и отличительные особенности конкретных тканей. Предмет частной гистологии – это закономерности жизнедеятельности и функционирования различных тканей в конкретных органах, т.е. на более высоком уровне организации живого вещества.

Эмбриология – это наука, изучающая развитие зародыша. (Зародышем называют любой организм на ранних стадиях развития до рождения или вылупления, или, в случае растений, до момента прорастания.) Изучение ранних стадий развития эмбриона позволяет понять, в том числе, источники развития и механизм формирования тканей в онтогенезе.

Большинство растений и животных, значительная часть грибов размножается половым способом. Его основная функция состоит в обеспечении перекрестного оплодотворения. Его цель – обеспечение комбинативной изменчивости живых организмов за счет создания новых сочетаний генов. Это существенно ускоряет приспособление живых существ к условиям среды в процессе эволюции. Поэтому половое размножение так широко распространено в большинстве систематических групп, и даже при отсутствии настоящего полового процесса часто имеются механизмы обмена генетической информацией (поясн. про бактерий).

Половые железы и половые клетки

Половые клетки. У низших организмов половые клетки разных особей могут внешне не отличаться друг от друга, или отличаться слабо. У более прогрессивных – они четко делятся на сперматозоиды (у некоторых растений неподвижные спермии) и яйцеклетки. Особенности строения половых клеток обоих типов определяется их функциями.

Сперматозоид. Сперматозоиды представляют собой мелкие подвижные очень многочисленные клетки. Из нескольких миллионов сперматозоидов, выделяющихся при спаривании, лишь 1, реже несколько могут проникнуть в яйцеклетку. Каждый сперматозоид имеет головку и хвост. В головке находится гаплоидное ядро, окруженное очень небольшим слоем цитоплазмы, в переднем отделе головки имеется акросома – пузырек, содержащий ферменты, обеспечивающие растворение оболочки яйцеклетки и проникновение в нее (гиалуронидаза, протеазы, липазы и др. вещества). Акросома гомологична аппарату Гольджи.

За головкой располагается шейка сперматозоида, в которой расположены 2 центриоли (клеточный центр) – проксимальная (ближе к ядру, располагается перпендикулярно сперматозоиду) и дистальная (дальше от ядра, параллельно сперматозоиду). Проксимальная центриоль вместе с ядром при оплодотворении переходит в цитоплазму яйцеклетки, а дистальная переходит в осевую нить промежуточной части сперматозоида и хвоста (поясн. центриоли, как и осевая нить, образованы из микротрубочек; сказать о функциях центриолей при делении клетки).

Промежуточная часть расположена за шейкой, она содержит 2 центральные и 9 пар периферических микротрубочек, образующих в совокупности осевую нить. Осевая нить окружена расположенными по спирали митохондриями (спросить, зачем они нужны). За промежуточной частью расположен хвост. Хвостовой жгутик обеспечивает движение сперматозоида за счет бичеобразных движений, вызываемых сокращением микротрубочек. Жгутик, как и вся клетка, покрыт ЦПМ.

Функции сперматозоида:

1. несет гаплоидный набор отцовских хромосом;

2. движение (для обеспечения встречи с яйцеклеткой);

3. несет центриоль для образования клеточного центра зиготы (без него невозможно осуществление первого митотического деления зиготы).

Строение семенника и сперматогенез. Семенники млекопитающих – это парные железы, выполняющие репродуктивную и эндокринную функции. Они покрыты плотной соединительнотканной оболочкой и разделены на дольки (у человека около 250 долек), в каждой из которых находится 1 – 4 извитых семенных канальца. Между ними находятся прослойки рыхлой соединительной ткани. Сперматогенез в семенных канальцах начинается с момента полового созревания и идет на протяжении всей жизни. На стенке семенного канальца располагаются сперматогонии (диплоидные первичные мужские половые клетки), которые размножаются митозом. В одном ряду с ними расположены ядра крупных клеток Сертоли, окружающих сперматогонии. Клетки Сертоли выполняют трофическую функцию для интенсивно делящихся клеток. Некоторые из сперматогониев увеличиваются в размерах и без деления образуют диплоидные сперматоциты I порядка. Они претерпевают первое мейотическое деление, образуя более мелкие гаплоидные сперматоциты II порядка. Эти клетки вступают во второе деление мейоза и образуют гаплоидные сперматиды. Они скапливаются у верхушек клеток Сертоли и, не претерпевая дальнейших делений, превращаются в сперматозоиды. У человека сперматогенез занимает около 75 дней.

Яйцеклетка содержит гаплоидное ядро, цитоплазму и покрыта яйцевыми оболочками. В цитоплазме содержится большее или меньшее количество желтка в виде желточных гранул (у млекопитающих под цитоплазматической мембраной). Желток состоит из липо- и фосфопротеинов. В цитоплазме имеются хорошо развитые ЭПР, аппарат Гольджи, количество митохондрий умеренное, зато в большом количестве присутствуют компоненты трансляции – рибосомы, И-РНК и Т-РНК. Яйцо может иметь до трех оболочек. Первичная оболочка образуется самой яйцеклеткой – это ее ЦПМ (оолема) и вещества, находящиеся между микроворсинками оолемы. Вторичная оболочка образуется клетками яичника. У плацентарных млекопитающих она образована фолликулярными клетками, образующими т.н. лучистый венец. Третичная оболочка образуется за счет секреторной деятельности стенок яйцевода при прохождении по нему яйца. У птиц, например, третичная оболочка представлена белковой, двумя подскорлуповыми и скорлуповой оболочками.

Типы яйцеклеток. Яйцеклетки классифицируются по расположению в них желтка. Алецитальные яйца («безжелтковые» яйца) содержат очень мало желтка, распределённого в плазме в виде мелких включений. К алецитальным относят яйца всех высших млекопитающих, а также некоторых паразитических насекомых – наездников. Гомолецитальные (изолецитальные) яйца – это яйца с небольшим количеством более или менее равномерно распределённого желтка. Они характерны для многих моллюсков, иглокожих, ланцетника и др. Телолецитальные яйца содержат в цитоплазме большое количество желтка, распределённого неравномерно: желток сосредоточен на вегетативном полюсе яйца, а на анимальном находится цитоплазма с ядром. Телолецитальные яйца свойственны некоторым ракообразным, головоногим и брюхоногим моллюскам, а также большинству позвоночных животных (рыбам, земноводным, пресмыкающимся, птицам и однопроходным млекопитающим). Центролецитальные яйца – это яйца, содержащие в цитоплазме большое количество желтка, сосредоточенного в центре; свободная от желтка цитоплазма расположена на поверхности и в самом центре яйца, где находится ядро. Центральный участок цитоплазмы соединён с поверхностной цитоплазмой тонкими тяжами, проходящими через слой желтка. Центролецитальные яйца свойственны многим членистоногим, особенно насекомым.

Функции яйцеклетки:

1. несет гаплоидный набор материнских хромосом;

2. содержит большое количество цитоплазмы с органоидами, включениями питательных веществ, элементами, обеспечивающими внеядерную наследственность;

3. содержит центриоль для образования клеточного центра.

Строение яичника и овогенез. Яичники млекопитающих также представляют собой парные железы, выполняющие репродуктивную и эндокринную функции. Яичник покрыт плотной волокнистой соединительной тканью, под которой находится корковое вещество, а глубже – мозговое вещество. В мозговом веществе проходят нервы и кровеносные сосуды. В корковом веществе под соединительнотканной оболочкой и зачатковым эпителием находятся примордиальные (первичные) фолликулы, образующие группы. Примордиальные фолликулы представляют собой диплоидные ооциты I порядка, находящиеся в диплотене профазы I мейоза, окруженные однослойной оболочкой из плоских клеток фолликулярного эпителия. Они образуются из оогониев еще в ходе эмбрионального развития (у человека) или у некоторых млекопитающих вскоре после рождения. После наступления полового созревания некоторые ооциты I порядка продолжают свое развитие (небольшое количество; у человека за жизнь созревает около 500 яйцеклеток). Развивающийся фолликул, окруженный однослойным эпителием, состоящим их клеток яичника, увеличивается в размерах и перемещается вглубь от поверхности яичника. Фолликулярный эпителий делится, становится многослойным, начинает секретировать фолликулярную жидкость. В эпителии начинают образовываться щели (разрывы), которые сливаются между собой, и в результате формируется зрелый фолликул – Граафов пузырек. Он покрыт снаружи плотной соединительнотканной оболочкой – текой, внутри него фолликулярным эпителием формируется зернистый слой, сам ооцит I покрыт блестящей оболочкой, состоящей из гликопротеинов и отростков фолликулярных клеток, расположенные над ней фолликулярные клетки образуют т.н. лучистый венец. В зернистом слое Граафова пузырька имеется яйценосный бугорок, несущий зрелый фолликул (ооцит I порядка). Не все примордиальные фолликулы, начавшие свое развитие достигают стадии Граафова пузырька – из прекращающих развитие на разных стадиях фолликулов образуются атретические тела (этот процесс – атрезия). Увеличивающийся в объеме фолликул перемещается к поверхности яичника, поворачиваясь к ней яйценосным бугорком, а затем разрывает ее. В результате ооцит выходит в полость тела, данный процесс называется овуляцией. Ооциты I порядка захватывается воронками маточных труб, и в маточных трубах происходят 2 деления мейоза (2 деления созревания). В результате первого деления формируется ооцит II порядка, а в ходе второго образуется зрелая яйцеклетка.

Граафов пузырек преобразуется в железу внутренней секреции – желтое тело, вырабатывающее гормон прогестерон. Этот гормон подготавливает слизистую оболочку матки к возможной беременности и имплантации оплодотворённой яйцеклетки, а также препятствует в период беременности созреванию новых фолликулов. Если беременность наступает, желтое тело становится желтым телом беременности и выделяет гормоны (эстроген, прогестерон), регулирующие ход беременности на начальных стадиях, лактацию. Если оплодотворение яйцеклетки не произошло, то желтое тело рассасывается, на его месте в яичнике остается рубец – белое тело, а яйцеклетка выходит из организма в результате менструального кровотечения.

Формирование яйцеклеток происходит гораздо медленнее, чем сперматозоидов.

Таблица – сперматогенез и оогенез

Выводы к таблице по сперматогенезу и овогенезу:

Сперматогенез:

1. осуществляется в 4 периода

2. из 1 сперматоцита I образуется 4 одинаковых по размеру сперматозоида (но разные по генотипу)

Овогенез:

1. осуществляется в 3 периода (нет периода формирования)

2. период роста длительный

3. из 1 овоцита I образуется 1 большая клетка (яйцеклетка) и 3 направительных тельца