Развитие млекопитающих

Зародыш большинства млекопитающих развивается в матке самок и получает питательные вещества из организма матери. Поэтому в процессе эволюции яйцеклетки млекопитающих утратили желток, став алецитальными или у некоторых гомолецитальными. Значительные количества желтка сохраняются лишь у яйцекладущих. Оплодотворение у млекопитающих внутреннее, происходит в верхних отделах яйцеводов. Там же начинается процесс дробления. Дробление полное, неравномерное, асинхронное. На стадии двух бластомеров клетки различаются по величине и по цвету – один бластомер крупный темный, другой – мелкий светлый. Мелкие светлые бластомеры размножаются быстрее (асинхронное дробление – клетки делятся не одновременно), поэтому возможно возникновение стадий, представленных нечетным количеством бластомеров (стадии 3, 5, 7 бластомеров). (Стадии с четным количеством между ними тоже есть.)

В результате дробления образуется бластула, представленная компактной массой клеток без полости, которая называется морулой. Мелкие светлые клетки, расположенные снаружи образуют трофобласт; с его помощью зародыш прикрепится к стенке матки, позднее трофобласт станет эмбриональной частью плаценты. Расположенные внутри темные бластомеры дают начало собственно зародышу, их называют также эмбриобластом, а клетки трофобласта называют внезародышевыми. Клетки трофобласта выделяют жидкость, в результате чего в зародыше формируется полость, и морула превращается в полый бластодермический пузырек (бластоцисту). Бластодермический пузырек перемещается по яйцеводам в полость матки, а попав туда, внедряется в ее стенку (имплантация зародыша). Через клетки трофобласта внутрь пузырька всасывается белковая жидкость, образующаяся за счет разрушения клеток слизистой оболочки стенки матки. В результате накопления белковой жидкости пузырек сильно растягивается. Клетки эмбриобласта в результате этого процесса располагаются на одном из полюсов пузырька; данное место называют зародышевым узелком. В дальнейшем клетки зародышевого узелка уплощаются, он принимает форму пластинки. Это стадия зародышевого щитка. Бластодермический пузырек на стадии зародышевого щитка соответствует бластуле птиц, а белковая жидкость соответствует желтку.

Гаструляция у млекопитающих осуществляется также как и у птиц в два этапа. На первом этапе зародышевый щиток расслаивается на два листка – экто- и энтодерму. Энтодерма, разрастаясь, окружает белковую жидкость, в результате чего образуется желточный мешок, гомологичный таковому у птиц (хотя и без желтка). Клетки эктодермы соприкасаются с трофобластом. Затем трофобласт разрывается, и зародыш до образования амниона оказывается ничем не прикрыт.

Дальнейшее развитие сходно с развитием птиц. В эктодерме зародышевого щитка образуется первичная полоска с гензеновским узелком. В результате миграции клеток из узелка и первичной полоски формируется головной отросток (сплошной продольный клеточный тяж в передней области светлого поля) и крылья мезодермы. Закладка осевых органов происходит сходно с этим процессом у птиц. Нервная трубка развивается из эктодермы, расположенной над головным отростком. Эктодерма формирует нервные валики, которые растут навстречу друг другу и смыкаются, образуя нервную трубку. Головной отросток делится на три части: из средней части образуется хорда, а из двух боковых частей развиваются сомиты – зачатки сегментированной мезодермы. Из образовавшихся ранее крыльев мезодермы формируются боковые пластинки мезодермы – спланхнотомы, которые исходно сплошные, но вскоре разделяются на париетальный и висцеральный листки. Между листками мезодермы находится целом. Правый и левый листки боковых пластинок, разрастаясь между экто- и энтодермой, обрастают желточный мешок и смыкаются под ним. В итоге образуется зародыш, представленный комплексом осевых органов, лежащий на поверхности белковой жидкости.

После закладки осевых органов образуются зародышевые оболочки. Снаружи как зародыш, так и внезародышевые части покрыты трофобластом. Зародышевые оболочки образуются за счет образования туловищных и амниотических складок. Т.к. трофобласт над зародышем рассасывается, в образовании туловищных складок он участия не принимает (участвуют, как и у птиц, эктодерма и париетальный листок мезодермы). Амниотические складки развиваются из трофобласта, эктодермы и париетального листка мезодермы. Они смыкаются над зародышем и в результате образуются две оболочки. Первая – хорион, – оболочка гомологичная серозной оболочке птиц, но отличающаяся вхождением в ее состав трофобласта, эта оболочка охватывает как зародыш, так и желточный мешок. Вторая – амнион, окружающий зародыш. Т.о. зародыш находится в амниотической полости, заполненной жидкостью. Третья зародышевая оболочка – аллантоис образуется как вырост брюшной стенки задней кишки и висцерального листка мезодермы. Аллантоис дорастает до мезодермы хориона и срастается с ней, через аллантоис проходят кровеносные сосуды, связывающие зародыш с хорионом, а в дальнейшем с плацентой, т.о. аллантоис входит в состав пупочного канатика.

Для высших млекопитающих характерно более или менее плотное прикрепление зародыша к стенкам матки. Процесс прикрепления зародыша к стенке матки называется имплантацией. Она происходит, когда зародыш находится на стадии бластоцисты. В основе имплантации лежит погружение ворсинок хориона, содержащих кровеносные сосуды, образованные внезародышевой мезодермой, в стенку матки. В результате образуется особый орган – плацента, имеющая зародышевую часть (ворсинки хориона) и материнскую часть (измененная стенка матки).

Функции плаценты:

1) газообмен – фермент трансферин переносит молекулы кислорода от гемоглобина материнской крови к гемоглобину плода (фетальный гемоглобин). Он обладает большим сродством к кислороду, чем гемоглобин матери;

2) питательная – на ранних стадиях развития после имплантации ворсинки хориона получают питательные вещества от клеток слизистой оболочки матки, разрушенных при имплантации и образовании плаценты (гистотрофика). Затем основной функцией плаценты становится получение питательных материалов из материнской крови (гемотрофика);

3) антитоксическая – плацента способна удалять ряд токсических веществ и ядов как за счет деятельности ферментов (аналогичных ферментам печени), так и просто путём выброса токсинов в кровь матери. Плацента защищает плод от инфекции – через неё не проходят бактерии, грибки, опухолевые клетки;

4) гормонообразовательная – хорион плода представляет собой эндокринную железу. Во второй половине беременности плацента становится источником гормонов, обеспечивающих нормальное протекание беременности и родов (спросить, а что в первой половине беременности поддерживает гормональный фон – желтое тело беременности);

5) кровосвертывающая – плацента выделяет как вещества, способствующие свертыванию крови, так и фибринолитические вещества, исключающие образование тромбов.

Типы плацент.

Их выделяют по глубине погружения ворсинок хориона зародыша и степени их проникновения в слизистую оболочку матки.

1) эпителиохориальная плацента (полуплацента) встречается у копытных, лемуров, китообразных. Ворсинки хориона погружаются лишь в складки слизистой оболочки матки;

2) десмохориальная плацента характерна для жвачных. Ворсинки хориона в месте контакта разрушают слизистую оболочку матки и внедряются в её соединительнотканный слой, но не достигают стенок кровеносных сосудов матки;

3) эндотелиохориальная плацента характерна для хищных. Ворсинки хориона проникают через весь соединительнотканный слой слизистой оболочки матки, достигают сосудов и отделяются от кровотока только эндотелиальной стенкой сосудов (поясн. – эндотелий);

4) гемохориальная плацента характерна для приматов, грызунов, насекомоядных, рукокрылых. Ворсинки хориона проникают через эндотелий, в результате чего кровеносные сосуды матки соприкасаются с кровеносными сосудами ворсинок хориона. Таким образом, кровь матери и плода разделена между собой лишь тонкой наружной оболочкой ворсинок хориона и стенками капиллярных сосудов зародыша. Установлено, что клетки ворсинок хориона активно заглатывают путем пиноцитоза целые капельки крови матери.

Существует также анатомическая классификация плацент, основанная на расположении ворсинок по поверхности хориона:

1) диффузная плацента – ворсинки образуются по всей поверхности хориона (свинья);

2) котиледонная плацента – ворсинки хориона собраны в группы, которым соответствуют определенным образом трансформированные участки слизистой оболочки матки – плацентомы (жвачные);

3) зонарная (поясковая) плацента – ворсинки хориона расположены по его поверхности в форме пояса или кольца (хищные);

4) дискоидальная плацента – ворсинки сконцентрированы в одном (грызуны) или двух (приматы) участках, имеющих форму диска.

ТКАНИ.

Гистология – наука о тканях многоклеточных животных. Она за­родилась в недрах анатомии человека еще до открытия клетки. В ее основу легли результаты исследований анатомов, стремившихся вы­явить тонкую структуру органов человека. Основоположником гисто­логии считают французского анатома Биша, который, используя усо­вершенствованные методы препарирования различных органов человека, еще в 1801 г. предложил первую классификацию тканей. Им было дано и первое определение тканей как общих систем организма, входящих в состав разных органов. Интенсивное развитие гистологии на научной основе началось после открытия клетки и появления клеточной теории, устанавливаю­щей и общность происхождения, и единство организации живых су­ществ.

У подавляющего большинства современных многоклеточных жи­вотных клетки и межклеточные структуры объединены в особые сис­темы – ткани. Следовательно, помимо клеточного и органного уровней организации многоклеточных животных существует еще особый, тканевой уровень. Ткани представляют собой более общие системы организма, чем его органы, т. е. в состав различных органов входят обычно одни и те же типы тканей.

Существовало множество попыток классификаций типов тканей животных, в том числе и создание филогенетических классификаций, отражающих происхождение тканей в процессе эволюции. Однако большое сходство в строении тканей у животных, далеко отстоящих в филогенетическом отношении, в частности у позвоночных и беспо­звоночных животных является результатом сходства их функций, а также общими закономерностями организации всех эукариотических клеток.

Тканью в широком, типовом смысле этого понятия следует счи­тать систему гистологических элементов (клеток и межклеточных структур), возникшую или неоднократно возникавшую на основе общих структурно-биохи­мичских закономерностей организации этих элементов для реализации одной из функций многоклеточных животных. Этими общими функциями являются пограничность, создание постоянства внутренней среды, восприятие и анализ раздражений, сократимость. На основании этих функций все многообразие тканей объединяют в четыре основных типа: пограничные (эпителиальные), ткани внутренней среды (или соединительные ткани – кровь, интерстициальные, скелетные), ткани нервной системы и мышечные ткани. Эта система тканей, основанная на их морфофункциональных признаках, предложена немецкими гистологами Ф. Лейдигом и А. Кёлликером и получила широкое распространение среди специалистов-медиков, т.к. оказалась весьма удобной для характеристики микроскопического строения органов че­ловека.

Гистологические элементы. Гистологические элементы – структурно-функциональные единицы, образующие ткани, органы и организм в целом. Ткань, орган, система органов и организм – это не механическая сумма гистологических элементов, т.к. любая система гистологических элементов конструируется, обновляется и функционирует лишь при условии их взаимного узнавания, образования контактов между ними и информационных взаимоотношений, т.е. множества процессов, объединяемых понятием «межклеточные взаимодействия». (Термин «межклеточные вза­имодействия» подразумевает взаимодействия между любыми гис­тологическими элементами, а не только между клетка­ми, а точнее взаимодействия между конкретными молекулами разных гистологических элементов.)

Гистологические элементы подразделяют на две основные категории – клеточные (клетка, симпласт, синцитий) и неклеточные (компоненты межклеточного вещества). Клетка – главный гистологический элемент, главная тканеобразующая единица. Все остальные гистологические элементы – симпласт, синцитий, компоненты тканевого матрикса (межклеточного вещества) – производные клетки. Два других гистологических элемента клеточного типа – симпласт и синцитий – образуются из отдельных клеток. Симпласт – многоядерная структура, образованная при слиянии однотипных клеток. Примеры симпластов: поперечнополосатое мышечное волокно скелетной мускулатуры, остеокласт. Синцитий – структура, состоящая из клеток, соединённых цитоплазматическими мостиками. Иногда выделяют понятие функционального синцития, т.е. совокупности клеток, связанных между собой щелевыми контактами, позволяющими клеткам функционировать как единое целое; например, щелевые контакты связывают кардиомиоциты, гепатоциты и др. (Щелевой контакт характеризуется тем, что между клетками имеются каналы для прохождения низкомолекулярных веществ, регулирующих развитие и функционирование клеток.)

Тканевый матрикс (межклеточное вещество) состоит из аморфного основного вещества и содержащихся в нём волокон (коллагеновые, эластические и ретикулиновые и др.). Структуры тканевого матрикса построены из молекул, вырабатываемых и секретируемых клетками. В свою очередь компоненты внеклеточного матрикса влияют на клетки, например, контролируя их размножение и дифференцировку (сказать о роли межклеточного вещества в кости или хряще).

Происхождение тканей в онто- и филогенезе. Дифференцировка эмбриональных зачатков предопределена еще до начала дробления зиготы неоднородностью цитоплазмы яйцеклетки. В цитоплазме, помимо запасных веществ и органоидов, содержатся регуляторные белки и латентная (неактивная) и-РНК, содержание и состав которых в разных частях клетки будут предопределять дальнейшую судьбу бластомеров, получивших при дроблении цитоплазму того или иного состава. У большинства многоклеточных животных имеется стадия трехслойного зародыша. На этой стадии происходит взаимодействие зародышевых листков, называемое первичной эмбриональной индукцией. Например, у позвоночных под влиянием среднего зародышевого листка в наружном зародышевом листке возникает зачаток нервной системы, а из мезодермального зачатка под влиянием наружного зародышевого листка у ряда хордовых выделяется зачаток хорды и обособляется собственно мезодерма. В дальнейшем в результате эмбриональной индукции возникают зачатки различных систем организма; например, из энтодермы возникают эпителии кишечника, желудка, печени, железы среднего кишечника, а часть энтодермальных клеток мигрирует по кровяному руслу и оседает в строго определенных участках мезодермального эпителия брюшной полости, образуя половые железы.

В прогрессирующей дифференцировке клеток в ходе гаструляции и на стадии закладки осевых органов основную роль играет взаимодействие клеток в одном зачатке или нескольких. Например, для развития эпителия поджелудочной железы необходимо взаимодействие определенного количества однотипных клеток, а для нормального развития многих других эпителиев необходим временный или постоянный контакт с развивающейся соединительной тканью. Для развития ряда тканей важно наличие определенных внеклеточных структур – базальных мембран и межклеточного вещества, содержащиеся в которых белки и мукополисахариды обеспечивают дифференциацию клеток, воздействуя на их рецепторы.

По мере дифференциации клеток, в их геноме происходит блокирование определенных генов, что делает невозможным превращение клеток одного типа в клетки другого. У высших животных к моменту формирования дефинитивных тканей генетический аппарат клеток детерминирован достаточно жестко, и даже внешне малодифференцированные клетки какой-либо разновидности ткани могут превращаться лишь в очень небольшое число разновидностей клеток.

Филогенез тканей. В процессе исторического развития многоклеточных организмов разные типы тканей возникли не одновременно; более того, одни и те же типы тканей возникали многократно в различных систематических группах. У предполагаемого предка многоклеточных – фагоцителлы, предложенной И.И. Мечниковым (обнаружен трихоплакс) имелось всего два слоя клеток – поверхностный кинобласт и внутренний фагоцитобласт. Кинобласт, состоящий из жгутиковых клеток выполнял в том числе и функцию эпителия, а фагоцитобласт – функцию соединительной ткани. У примитивных многоклеточных различные типы тканей еще недостаточно дифференцированы. Например, у кишечнополостных экто- и энтодерма состоят из эпителиально-мышечных клеток, сочетающих функции этих типов тканей.

В процессе эволюции у многоклеточных животных, помимо первичных тканей, изначально выполнявших определенную функцию, появлялись вторичные и даже третичные ткани, происходящие от зачатков тканей иного типа. Вторичные и третичные ткани, хотя и отличаются от первичных, но ввиду общности функций приобретают основные черты тканей данного типа. При этом различие их происхождения хорошо демонстрируется тем, что они не способны превращаться друг в друга. Например, первичным типом мышечной ткани является скелетная мышечная ткань, берущая начало от эпителиально-мышечных клеток кишечнополостных; позднее из целомического эпителия возникли вторичные мышечные ткани, наиболее распространенные у членистоногих, а у позвоночных образующие миокард; третичными тканями являются гладкая мышечная ткань, происходящая из общего зачатка с рыхлой соединительной тканью (т.е. мезенхимы) и мышцы, сужающие и расширяющие зрачок, происходящие из зачатка нервной ткани.