15. Функции слюны

Важное значение имеет функциональная активность самих слюнных желез.

Её снижение может иметь ряд серьёзных отрицательных последствий:

1) Снижается степень омывания зубов слюной.

2) Ухудшается самоочищение полости рта;

3) Уменьшается выделение минеральных веществ со слюной, что отрицательно влияет на гомеостаз в полости рта.

При недостатке витамина А – снижение секреции слюнных желез (наряду с ксерофтальмией, сухостью кожи)

1) Пищеварительная и секреторная

Процесс пищеварения начинается с ротовой полости, где пища анализируется по вкусовому составу, измельчается и подготавливается к дальнейшей транспортировке и химической обработке. Важную роль в этом играет слюна. Слюна обволакивает пищу и смешивается с ней при жевании, что делает пищевой комок мягким и скользким, пригодным для проглатывания. Кроме того, слюна в полости рта выполняет функцию пищеварительного сока. За счет содержащихся в слюне амилазы, мальтазы, небольшого числа разнообразных пептидаз обеспечиваются начальные этапы гидролиза углеводов и белков. Хотя пища находится в ротовой полости непродолжительное время (15-30 сек), но действие этих ферментов слюны продолжается некоторое время еще в желудке.

Слюна растворяет пищу и делает ее доступной для вкусовых рецепторов и этим влияет на аппетит, что имеет существенное значение для дальнейших этапов пищеварения, в частности, для выделения желудочного и кишечного соков. Но значение слюны этим не исчерпывается.

Нарушение секреторной функции слюнных желез сопровождается изменением всех других функций слюны.

2) Кроме пищеварительной функции слюны обеспечивающей переваривание углеводов (крахмала) благодаря наличию амилазы в полости рта, существует три главных функции слюны и слюнных желез в процессах минерализации, деминерализации и реминерализации эмали зубов:

1) Минерализующая функция: влияние на проницаемость эмали, минерализация зубов, "созревание" эмали после прорезывания, поддержание оптимального состава эмали, его восстановление после повреждения и болезней.

2) Защитная функция: ограждение органов полости рта от вредного воздействия факторов внешней среды;

3) Очищающая роль: постоянное механическое и химическое очищение полости рта от остатков пищи, микрофлоры, детрита и т.д.

3) Кроме того, слюна выполняет дополнительные функции:

4) Влияние на свертываемость крови.

5) Антибактериальная функция слюны обеспечивается лизоцимом, лактопероксидазой и другими веществами белковой природы. Они обладают бактериостатическим и бактерицидным действием. Источниками этих веществ являются слюнные железы и десневая жидкость (ПМЯЛ).

6) поддержание КОС

Рассмотрим подробнее некоторые из этих функций.

СВЕРТЫВАЮЩАЯ И ФИБРИНОЛИТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ СЛЮНЫ

Свертывающая и фибринолитическая активность слюны очень важна в физиологии и патологии полости рта.

1) Компоненты свертывающей системы слюны: тромбопластин, соединения, входящие в протромбиновый комплекс (протромбин, фактор V, VII, X), а также ингибиторы фибринолиза.

2) Компоненты антисвертывающей системы слюны: антитромбиновая субстанция, фермент фибриназа, фибринолитические соединения (активатор и проактиватор плазминогена, плазмин (фибринолизин)).

При болезнях пародонта происходит увеличение фибиринолитической активности слюны. Это один из механизмов, обеспечивающих резистентность омываемых тканей и способствующих очищению от слущенных эпителиальных клеток, фибринозных наслоений и т.д.

В целом, соединения ротового секрета с гемокоагулирующей и фибринолитической активностью важны для следующих процессов:

1) обеспечение местного гомеостаза,

2) иммунологические реакции,

3) очищение полости рта от пластов неслущенного эпителия;

4) фибринолитические ферменты повышают устойчивость тканей к гипоксии;

5) фибринолитическая активность слюны предупреждает нарушения микроциркуляции в тканях пародонта и предотвращает развитие тромбозов;

6) локальный фибринолиз связан с механизмами транскапиллярного обмена.

Минерализующая функция слюны

• 1). Для ее выполнения необходимо наличие одного очень важного свойства слюны. Дело в том, что слюна является структурированной коллоидной системой, т.к. в ее состав входят муцин и другие поверхностно-активные вещества. При кариесе зубов и после приема углеводов нарушается или исчезает структурированность ротовой жидкости, снижается минерализующий потенциал слюны. Следовательно, нарушение жидкокристаллического состояния слюны сопровождается снижением ее минерализующих свойств

• 2). Минерализующая функция ротовой жидкости осуществляется благодаря ее пресыщенности ионами кальция и гидрофосфата. Ионы, обусловливающие минерализующую функцию слюны, входят в состав коллоидных мицелл фосфата кальция, что обеспечивает их устойчивость в пресыщенном состоянии и создает благоприятные условия для проникновения реминерализующих компонентов в эмаль зубов. Поддержание пресыщенности ротовой жидкости ионами Са²⁺ и гидрофосфата осуществляется благодаря образованию связей Са²⁺ с белками - ингибиторами осаждения.

• 3). Поскольку рН слюны является главным естественным регулятором гомео­стаза в полости рта, то изменение рН должно оказывать непосредственное влияние на устойчивость коллоидных мицелл. Минерализующая функция слюны усиливается при подщелачивании и резко падает при снижении рН.

1. При подкислении слюны в ней снижается количество НРО₄²ˉ и повышается концентрация ионов Н₂РО₄ˉ (дигидрофосфаты). Эти ионы потенциал-определяющие в мицеллах. (Са₃(РО₄)₂, СаНРО₄, Са(Н₂РО₄)₂ перечислены в порядке увеличения растворимости).

2. Подщелачивание ротовой жидкости приводит к повышению содержания фосфат-ионов РО₄^3– , что оказывает влияние на состав мицелл, в которых образуется трудно растворимое соединение фосфат кальция - Са₃(РО₄)₂. Таким образом, подщелачивание ротовой жидкости способствует нарушению процесса мицеллообразования и может быть причиной отложения зубного камня. Имеются сведения, что у лиц с зубным камнем значение рН слюны повышено.

• 4). Минерализующая функция ротовой жидкости во многом зависит от устойчивости коллоидных мицелл. Уменьшение заряда гранул мицелл и толщины гидратной оболочки ведет к снижению устойчивости коллоидных частиц. Изменение состава мицелл, приводящее к снижению их устойчивости, может наблюдаться и при значительном повышении концентрации электролитных компонентов в слюне, в том числе доминирующих катионов - Na⁺ и K⁺. При этом возможен переход мицеллы в изоэлектрическое состояние.

• 5). Очаги деминерализации появляются на эмали зубов уже в течение 23 дней в процессе воздействия длительной местной углеводной нагрузки у лиц, не проводивших гигиенического ухода за полостью рта. Это объясняется нарушением структурных свойств слюны в связи с переходом мицелл в изоэлектрическое состояние и снижением их устойчивости.

Таким образом, колебания рН и концентрации электролитных компонентов слюны, выходящие за пределы физиологических норм, должны приводить либо к снижению устойчивости мицелл и их осаждению, либо к нарушению процесса мицеллообразования. При этом теряется способность ротовой жидкости поддерживать ионы Са²⁺ и гидрофосфата в пересыщенном состоянии, что и приводит к ее структурным изменениям и снижению минерализующего потенциала.

Физико-химические параметры слюны
Показатели	Нормальные значения		До лечения	Через 2 недели	Через месяц
ССП (мл/мин)	0,5-1,5		0,18	1,1	1,2
ССС (мл/мин)	0,7-1,62		0,21	1,59	1,47
ВС(УЕ)	1,2-2,4		2,57	2,01	2,21
ПС	1,002-1,007		1,019	1,006	1,005
рН	6,5-6,9		6,2	6,6	6,7
Тип МК	I-II		III	II

Стимулированная слюна секретируется под влиянием раздражения вкусовых рецепторов, жевания. Из вкусовых раздражителей наиболее интенсивным стимулятором является кислый вкус. Вот почему с целью профилактики значительного и длительного снижения рН в полости рта целесообразно добавлять в пищу и напитки небольшое количество слабых пищевых кислот (лимонной, уксусной). Стимулированная слюна отличается от нестимулированной по скорости секреции, составу, в частности, содержанию бикарбонатов. Концентрация бикарбонатов в нестимулированной слюне находится в пределах 1 ммоль/л, а в стимулированной - повышается до 15 ммоль/л. Следовательно, ее буферные свойства, способность к нейтрализации кислых продуктов более выражены.

Стимулирует слюноотделение жевание. Употребление жевательных резинок даже без вкусовых наполнителей оказывает благоприятное влияние на рН полости рта благодаря стимуляции секреции слюны. Вкусовые добавки к ним способствуют более активной стимуляции секреции. Отмечено, что рН слюны повышается с увеличением скорости выделения. Более высокая скорость слюноотделения днем, чем в ночное время, определяет то обстоятельство, что водородный показатель слюны днем выше, чем ночью.

Нарушения слюноотделения и состава слюны, наблюдаемые при многих заболеваниях, сопровождаются устойчивым изменением кислотно-основного состояния и недостаточностью буферных систем в полости рта.

Муцин ослизняет и формирует пищевой комок.

17.Б и о с и н т е з ж и р н ы х к и с л о т

Биосинтез жирных кислот наиболее активно происходит в цитозоле клеток пече-

ни, кишечника, жировой ткани в состоянии покоя или после еды.

Условно можно выделить 4 этапа биосинтеза:

1. Образование ацетил-S-КоА из глюкозы или кетогенных аминокислот.

2. Перенос ацетил-S-КоА из митохондрий в цитозоль.

• в комплексе с карнитином, так же как переносятся высшие жирные кислоты;

• обычно в составе лимонной кислоты, образующейся в первой реакции ЦТК.

Поступающий из митохондрий цитрат в цитозоле расщепляется АТФ-цитрат-

лиазой до оксалоацетата и ацетил-S-КоА.

3. Образование малонил-S-КоА.

4. Синтез пальмитиновой кислоты.

Осуществляется мультиферментным комплексом "синтаза жирных кислот" в со-

став которого входит 6 ферментов и ацил-переносящий белок (АПБ). Ацил-

переносящий белок включает производное пантотеновой кислоты – 6-фосфопан-

тетеин (ФП), имеющий SH-группу, подобно HS-КоА. Один их ферментов комплекса,

3-кетоацил-синтаза, также имеет SH-группу. Взаимодействие этих групп обусловливает начало биосинтеза жирной кислоты, а именно пальмитиновой кислоты, поэтому он еще называется "пальмитатсинтаза". Для реакций синтеза необходим НАДФН.

В первых реакциях последовательно присоединяются малонил-S-КоА к фосфо-

пантетеину ацил-переносящего белка и ацетил-S-КоА к цистеину 3-кетоацил-

синтазы. Данная синтаза катализирует первую реакцию – перенос ацетильной группы на С2 малонила с отщеплением карбоксильной группы. Далее в кетогруппа реакциях восстановления, дегидратации и опять восстановления превращается в метиленовую с образованием насыщенного ацила. Ацил-трансфераза переносит его на цистеин 3-кетоацил-синтазы и цикл повторяется до образования остатка пальмитиновой кислоты. Пальмитиновая кислота отщепляется шестым ферментом комплекса тиоэстеразой.

1. Именно с жирными кислотами связана самая известная функция липидов – энергетическая. Благодаря окислению жирных кислот ткани организма получают более половины всей энергии, только эритроциты и нервные клетки не используют их в этом качестве. Как энергетический субстрат используются, в основном, насыщенные и мононенасыщенные жирные кислоты.

2. Жирные кислоты входят в состав фосфолипидов и триацилглицеролов. Наличие полиненасыщенных жирных кислот определяет биологическую активность фосфолипидов, свойства биологических мембран, взаимодействие фосфолипидов с мембранными белками и их транспортную и рецепторную активность.

3. Для длинноцепочечных (С22, С24) полиненасыщенных жирных кислот установлена функция участия в механизмах запоминания и поведенческих реакциях.

4. Еще одна, и очень важная функция ненасыщенных жирных кислот, а именно – содержащих 20 углеродных атомов (эйкозановые кислоты), заключается в том, что они являются субстратом для синтеза эйкозаноидов (подробнее) – биологически активных веществ, изменяющих количество цАМФ и цГМФ в клетке, модулирующих метаболизм и активность как самой клетки, так и окружающих клеток. Иначе эти вещества называют местные или тканевые гормоны.

Пути использования жирных кислот.Жирные кислоты могут вступать в реакции только после активации. Активация жирных кислот принципиально отличается от активации углеводов.

Реакция начинается с переноса от АТФ не фосфата, а АМФ, с образованием промежуточного продукта - ациладенилата. Затем с участием HS-KoA отщепляется АМФ, и образуется активная форма любой жирной кислоты - АЦИЛ-КоА.

Образовавшийся АМФ не может превратиться в АТФ. Поэтому протекает еще одна реакция, и тоже - с затратой АТФ: АМФ + АТФ ---> 2 АДФ.

Как видно, распад 1 АТФ до АМФ энергетически равен распаду 2-х АТФ до 2-х АДФ. Поэтому затраты энергии на активацию жирной кислоты составляют 2 АТФ на одну молекулу жирной кислоты.

Для активной жирной кислоты, как и для глицерина, возможны два пути метаболических превращений.

Синтез жира или других липидов.

Катаболизм до Ацетил-КоА. Этот процесс называют бета-окисление жирных кислот.

Катаболизм жирных кислот

Активация ЖК происходит в цитоплазме, а бета-окисление - в митохондриях.

Ацил-КоА не может проходить через мембрану митохондрий. Поэтому имеется специальный механизм транспорта ЖК из цитоплазмы в митохондрию при участии вещества "карнитин". Во внутренней мембране митохондрий есть специальный транспортный белок, обеспечивающий перенос. Благодаря этому ацилкарнитин легко проникает через мембрану митохондрий.

По строению цитоплазматическая и митохондриальная карнитинацилтрасферазы различны, отличаются они друг от друга и кинетическими характеристиками. Vmax цитоплазматической ацилкарнитинтрансферазы ниже, чем Vmax митохондриального фермента, а также ниже Vmax ферментов -окисления. Поэтому цитоплазматическая ацилкарнитинтрансфераза является ключевым ферментом распада жирных кислот.

Если жирная кислота попадает в митохондрию, то она обязательно подвергнется катаболизму до ацетил-КоА.

b-окисление жирных кислот.

Процесс b-окисления является циклическим. За каждый оборот цикла от жирной кислоты отщепляется 2 углеродных атома в виде ацетильного остатка.

После этого укороченный на 2 углеродных атома ацил-КоА снова подвергается окислению (вступает в новый цикл реакций b-окисления). Образующийся Ацетил-КоА может дальше вступить в цикл трикарбоновых кислот.

Нужно уметь рассчитывать энергетический выход при распаде жирных кислот. Представленная формула верна для любой насыщенной жирной кислоты, содержащей n углеродных атомов.

При распаде ненасыщенных жирных кислот образуется меньше АТФ. Каждая двойная связь в жирной кислоте - это потеря 2-х молекул АТФ.

b-окисление наиболее интенсивно протекает в мышечной ткани, почках, печени.

В результате b-окисления ЖК образуется Ацетил-КоА. Скорость окисления определяется скоростью процессов липолиза. Ускорение липолиза характерно для состояния углеводного голодания и интенсивной мышечной работы. Ускорение b-окисления наблюдается во многих тканях, в том числе и в печени. В печени образуется больше Ацетил-КоА, чем ей требуется. Печень - "орган-альтруист" и поэтому печень отправляет глюкозу в другие ткани.

Печень стремится направить в другие ткани и свой собственный Ацетил-КоА, но не может, так как для Ацетил-КоА клеточные мембраны непроницаемы. Поэтому в печени из Ацетил-КоА синтезируются специальные вещества, которые называются "кетоновые тела". Кетоновые тела - это особая транспортная форма ацетил-КоА.

Протоплазматические - входят в состав всех структур клеток, органов и тканей и фактически остаются на одном уровне в течение всей жизни. Они составляют 25% всего жира в организме.

Резервные липиды - запасаются в организме, и их количество изменяется в зависимости от возраста, пола, условий питания, видов деятельности.

Биосинтез жирных кислот наиболее активно происходит в цитозоле клеток печени, кишечника, жировой ткани в состоянии покоя или после еды.

Условно можно выделить 4 этапа биосинтеза: