3.Система оценки разнообразия

3.1. Модели видового разнообразия, применимость и смысл

Экологические объяснения основных, и может быть большинства моделей,

исходят из теории конкуренции, которая сейчас является центральной в представлениях об экологии сообществ. Смысл их состоит в том, чтобы описать последовательность цифр, отражающих соотношение численностей разных видов, и дать теоретическое объяснение этой последовательности. Без объяснения моделирование смысла не имеет. А все существующие объяснения касаются раздела гиперпространства ниши (размещения в нем). Вопрос в том, что они описывают. Есть следующие основные варианты предмета описания:

1.1. представители таксона в биотопе;

1.2. гильдия или ее часть в биотопе;

1.3. совокупность таксонов в биотопе.

2.1. таксон в биоценозе;

2.2. гильдия или ее часть в биоценозе;

2.3. совокупность таксонов в ценозе.

Следует отметить, что обычно работают с систематической группой. Таксон, в том числе высокого ранга, несет определенный экологический смысл - это

хорошо известное положение. В то же время, таксон - не всегда гильдия, причем его представители могут составлять часть гильдии, либо быть разделены на представителей разных гильдий. В особенности это касается, на мой взгляд, многих водных организмов.

Из насекомых много исследований посвящено жужелицам. Это семейство включает и хищников и фитофагов, но последних - немного. Жужелицы -часть гильдий бродячих хищников, но в эту же категорию входят стафилиниды. Однако, большинство стафилинид значительно мельче жужелиц и, вполне вероятно, в основном отделены на основе фракталов среды обитания. В тоже время, сами жужелицы расчленены на группу видов, рыщущих на поверхности почвы, группу использующих ее скважины, и некоторые другие. Ниши этих групп существенно разделены, и анализ выборок, в которых присутствуют представители разных гильдий хищников, не вполне правилен. Абсолютно другими качествами обладают полужесткокрылые. Их выборки включают не только фитофагов, но и существенную долю хищников, а иногда и зоофитофагов, то есть не только членов двух разных гильдий, но и переходную группу. Трудно измеримый эффект вносит пищевая специализация. Так, по некоторым данным между высоко и умеренно специализированными видами сирфид, возможно, нет конкуренции, как и между ними и генералистами, хотя последние между собой конкурируют.

3.1.3. Геометрические серии и оценка состояния структуры локальной

ассоциации

Многократно отмечалось, что иногда любая из четырех перечисленных моделей может подойти к реальному распределению, да так, что отличить лучшую из них можно только графически за счет хвостовой области распределения. Сравнивая модели таким способом, исследователи придают повышенное значение редким видам, чьи показатели численности формируют хвост распределения. Это безосновательно, ведь структура ассоциации формируется в первую очередь многочисленными видами! Редкие виды образуют хвосты распределений, и их числа плохо определимы

статистически, на что указывал Фронтье: на значения численности редких видов сильно влияют случайности, так как это малые числа. Такие виды нередко не попадают в выборки. Более того, в сообществе всегда присутствует некий "шум", который формируется динамикой "нейтральных" параметров, даже если выполняется условие конкуренции только за один ресурс. Этот шум как бы создает краевое гиперпространство ниши, допускающее некие вероятности существования дополнительных видов. Теоретически, усложнение условий во время сукцессии сообщества в целом и при конкуренции за комплекс факторов увеличивает краевое пространство, ведь, чем сложнее среда, тем больше шансов появления незанятых ниш. На практике обнаруживается, например, что флуктуации среды быстрее, чем реакция численности видов, имеющих 1-2 генерации в год. Они не способны увеличить численность, как только перестает действовать губительный фактор. Поэтому иногда динамика временного не насыщения вызывает "увеличение" краевого пространства. Идея о существование такого пространства перекликается с представлением об основных видах и сателлитах. Большое число видов, представленных одной или немногими особями, может быть связано с большой долей временных иммигрантов,

например, в горах. В силу этого возникает задача отсечения хвостовой области распределения для правильного его описания. Фронтье обосновал отсечение малочисленных видов, плохо вписывающихся в модель Ципфа_Мандельброта, именно плохой определенностью значений их численности. На самом деле, как бы ни были точны числа малых видов, в распределениях с большим количеством цифр модель работает плохо в хвостовой области. Это характерное свойство модели, пришедшей из семантики: числа в хвостовой области распределения, описывающего использование слов, определяются статистически очень точно. При этом, вопрос о необходимом уровне отсечения не имеет приемлемо точного и формализованного решения. Совершенно по-другому обосновывается отсечение хвостовой области при использовании модели геометрических серий. Главная идея G-S – наиболее сильный конкурент захватывает свое пространство и детерминирует k-долю. Следовательно, наилучший вариант сближения модели и реальности выверяется таким значением ожидаемого обилия первого доминанта, которое наиболее близко к реальному значению. Используя это обстоятельство, была предложена методика последовательного отсечения хвостовой области. Очень важно, что в пределах серии отсечение не должно воздействовать на вероятность

соответствия распределения геометрическому закону. Ему подчиняется любой остающийся отрезок кривой, а изменения в статистической оценке связаны только со случайными отклонениями реальных данных от теоретической кривой. Обычно отсечение хвостовой области несколько приближает не только ожидаемую численность первого доминанта, но также значения соседних видов, в данном случае это третий и четвертый виды по рангу. У других видов в целом мало что менялось, близость моделированного к реальному значению колебалась весьма неопределенно. Достигнув максимального приближения, вычисленное значение первого доминанта при следующем отсечении вновь отдалилось. Отсекая виды и далее, можно убедиться в том, что удаленность вычисленного и реального значений колеблется на неком уровне, отражая статистический процесс, но не возвращаясь к первоначальной разнице. Приближение может возрасти и еще больше. Но это уже игра цифр в пределах одного и того же распределения, не имеющая отношения к определению хвостовой области. Обычно сближение чисел первого доминанта происходит особенно быстро на первых шагах отсечения: удаляется всего одно малое число с внешне поразительным эффектом. Это подчеркивает необходимость процедуры отсечения хвостовой области. Однако важно учесть, что кривая сохраняется лишь до тех пор, пока содержит не менее трех точек _ три остающихся вида из анализируемой выборки составляют допустимую границу отсечения! Этот пример также иллюстрирует, что приближение моделированного и реального значений первого доминанта - наиболее важный признак. Статистическая оценка.