1.4. Конкуренция и индикаторные таксоны

Идея целостности ассоциаций видов, как звеньев взаимодействия в сообществах, связана с конкурентным взаимодействием в самом широком его понимании. Именно это придает особый смысл индексам разнообразия. Можно придать особое значение также внешним факторам среды, определяющим ряд измерений гиперпространства ниши. В особенности это справедливо, когда состояние гиперпространства определяется экстремальными явлениями (крайние физические и химические параметры среды, включая загрязнение, и пр.).Тем не менее, в большинстве случаев такие факторы не могут объяснить динамики видового разнообразия. У насекомых конкуренция проявляется по-разному, от территориального

поведения со всеми известными у позвоночных аспектами, до оценки доступных ресурсов и численности других их потребителей. Доказательств конкуренции среди представителей различных таксонов много, хотя есть и противоречащие аргументы. Вместе с тем, она необязательно должна присутствовать всегда. Этой теме посвящено множество публикаций и нет смысла останавливаться на ней здесь подробно. Главным признаком возможности применения индексов должен служить сам факт структурирования гильдии или ассоциации видов. Таким образом, это самый важный критерий, для определения индикаторного таксона.

2. Меры биологического разнообразия

Весь изложенный материал возвращает к схеме Такера (Tucker, 2000): биологический мониторинг основан на первичном материале о видовом богатстве, видовом разнообразии и численности биологических объектов. Эти показатели, в абсолютном или относительном выражении являются первичными и для оценки веса территорий-ядер.

2.1. Видовое богатство и определяющие его факторы

Использование видового богатства, как показателя видового разнообразия,

исходит из следующего представления: чем большее число видов присутствует, тем, следовательно, выше биологическое разнообразие и ценность территории. Обычно при этом утверждении упоминают, что некоторые особо ценные местообитания, наоборот, поддерживают немного видов. П-видимому, это не совсем верное противопоставление, подобное идеи о том, что национальный парк в Африке ценнее заповедника на о. Врангеля. Видовое богатство не единственный признак, и бессмысленно ждать универсальности от любого критерия. С точки зрения обсуждаемых задач мониторинга и оценки ключевых территорий, факторы, определяющие видовое богатство, делятся на четыре группы.

Биоисторические - факторы, определившие развитие региона как биогеографической единицы, в основном они нашли выражение в присутствии видов с тем или иным типом распространения. Хотя эти факторы нередко определяют присутствие регионально-редких видов, а также эндемиков, они представляют собой данность, и в этом смысле не влияют на результаты.

Фоновые - факторы, остающиеся относительно стабильными в пределах

текущего исторического периода: климат, сложившиеся геологические и географические условия. Они включают и ландшафтные характеристики, связанные с деятельностью человечества.

Факторы структуры сообщества, косвенно влияющие на видовое богатство через организацию многовидового населения

Факторы, влияющие на первичные данные или связанные с возможными изменениями локальной фауны и флоры. Среди этих факторов выделяются зависимость "число видов - площадь местообитания" и динамика видового состава. Последняя связана с локальным исчезновением и появлением видов и, соответственно, с их территориальная мобильностью и консервативностью. Подвижность видового состава влияет на аккумулятивные данные. Коллекция отражает эту подвижность односторонне, что существенно при большом объеме материала и продолжительности исследования. Быстрое вымирание, спровоцированное резкими колебаниями условий обитания, особенно при низкой скорости выявления новых видов, преуменьшает оценку величины потерь.

Все население любого местообитания делится на две группы.

1. Растения, позвоночные животные и немногочисленные таксоны с не

очень подвижными видами, широко распространенными в пределах местообитания (некоторые почвенные беспозвоночные). Видовое богатство оценивается с небольшой ошибкой и аккумулятивная составляющая не играет особой роли.

2. Многочисленные, часто мобильные таксоны, особенно со скрытным об_

разом жизни. В первую очередь _ это насекомые. Несмотря на стремление исключить самые сложные для отбора проб таксоны (раздел 4.2), невозможно избежать использования представителей этой группы, включающей важные ресурсные таксоны. В рамках стандартизации первичных данных, в принципе необходимой, можно предложить, чтобы каждое обследование некой территории, особенно мелкой, проводилось достаточно концентрированно, чтобы полнота оценки достигалась за относительно короткий срок. Тем не менее, любая программа по выделению узловых территорий и их описанию лимитирована во времени. Поэтому аккумулятивные данные должны иметь пороги времени, чтобы учесть изменения ситуации и уменьшить влияние случайных событий.

Зависимость число видов - площадь местообитания особо важна для

оценки видового богатства. Эта известная закономерность действует в двух

ипостасях. В структуре природного или мало измененного ландшафта речь может идти о влиянии размеров и границ сообществ разного типа на территориальное распределение групп видов. В контексте экологической сети, ставшей необходимой именно тогда, когда природные территории (исключая искусственные пастбища и парковые леса) оказались в меньшинстве и в изоляции, закономерность приобрела абсолютное содержание, которое обычно связывают с островной теорией. Территории-ядра (узловые, ключевые) и есть те самые острова - оазисы.

Зависимость часто используется в логарифмированном виде:

log(y) = b*log(x) + log(а),

являющимся результатом преобразования функции вида

y = a*xb,

а еще точнее

y = с + a*xb ,

где: y - число видов, а x - площадь местообитания, a, b, c - коэффициенты.

Как подчеркивает Розенцвейг - именно это выражение первично, так как надо определить число видов, а не логарифм этого числа. Коэффициент "c" определяет смещение кривой относительно нулевой точки и нас

не интересует. Зато два других коэффициента определяют угол наклона кривой. Розенцвейг также приводит доказательства относительно того, что коэффициент a зависит от масштаба, в котором измеряются единица площади, тогда как b - не зависит. Отметим также, что подобная зависимость от площади местообитания характерна и для скорости (вероятности) вымирания видов в данном месте и, как показывает островная теория, скорости заселения, (по Розенцвейгу). Разумеется, в приложении к континентальным экосистемам, правило "виды- площадь" может быть менее заметно, так как даже в сильно трансформированном ландшафте природное местообитание не вполне представляет собой остров. Именно поэтому иногда выявляется лишь слабая зависимость, как в случае с

Carabidae. Лишь для очень немобильных групп, подобных дождевым червям и растениям с тяжелыми семенами, она может проявляться в достаточно полной мере. Кроме того, степень изоляции каждого местообитания весьма различна, причем, если для птиц передвижение между разными местностями,

как правило, не таит смертельной угрозы, то насекомые, даже крылатые, могут погибать в массе. Существуют и другие сложности, касающиеся проявления обсуждаемой зависимости, однако они не связаны с контекстом данной работы. Все другие факторы, изменяющие число видов в местообитании можно рассматривать, как факторы внешнего давления. Это именно те факторы, которые должны подвергаться анализу, как предмет решения, на основе данных мониторинга биоразнообразия.