- •Содержание
- •1.2. Индикаторные таксоны и их свойства
- •1.3. Биоразнообразие, эндемики и редкие виды
- •1.4. Конкуренция и индикаторные таксоны
- •2. Меры биологического разнообразия
- •2.1. Видовое богатство и определяющие его факторы
- •2.2. Определение конечного числа видов по выборке - тупик
- •2.3. Индексы видового богатства и индекс концентрации видового богатства
- •2.4. Численность
- •2.5. Относительное видовое разнообразие
- •2.5.1. Индексы работают
- •3.Система оценки разнообразия
- •3.1. Модели видового разнообразия, применимость и смысл
- •3.1.3. Геометрические серии и оценка состояния структуры локальной
- •7.2. Динамика численности и видовое богатство.
2.2. Определение конечного числа видов по выборке - тупик
Попытки определить конечное число видов в коллекции из местообитания
или региона связаны с двумя методами. Наиболее популярно было использование логнормальной модели видового разнообразия, применимость которой в оценках локального разнообразия вообще сомнительна. Хьюз отмечает, что многие примеры такого ее использования были неправомерны из-за отсутствия моды в вычисленных распределениях. Он показал, что данные должны содержать не менее 85% от окончательного числа видов
для корректного расчета. Иллюстрацией могут послужить результаты Песенко: можно ли допустить, что 25% видов, в основном из классов средних обилий, не попало в коллекцию, включающую свыше 22000 особей диких пчел, собранных в течение 7 лет? В качестве альтернативы применялась также регрессия. Были тестированы: выражение Кленча
y=ax/(1+bx),
логарифмическая регрессия
y=1/z*ln(1+zax), где z=1 e(b),
и экспонента
y=ab(1e(bx)) .
где: y - число видов, x - продолжительность отбора проб или объем выборки, a и b - коэффициенты.
Предполагается, что адекватность модели зависит от однородности место_
обитания и особенностей фауны. Соответственно, модели подбираются для точной аппроксимации и прогноза на ее основе. При этом все четыре моделировавшиеся кривые не имели явного плато.
Зависимость "число видов - продолжительность сбора", или "число видов -число образцов", аналогична хорошо известной зависимости "число видов -площадь". Суханов и Немченко (1989) оценивали привычную мультипликативную зависимость в форме
y=a*xb,
линейную логарифмическую
y=a+b*ln(x),
нелинейную логарифмическую модель Фишера
y=b*ln(1+x/a)
и гиперболу
y=abx/(1+bx)
Гипербола идентична модели Кленча, так как любой коэффициент "a" последней модели может быть выведена путем подбора "a" гиперболы к любому значению "b". Гипербола также известна, как логистическое выражение. Тестируя данные по растительности, Суханов и Немченко признали лучшей модельФишера. Заметим, что только исследование кривой с хорошо выраженным плато может выявить лучшую модель. Поэтому для тестирования использована кривая накопления видов малочисленного таксона - шмелей. Здесь прирост видов прекратился приблизительно к середине коллекции; для сравнения использовалась коллекция тлей, без плато. Оказалось, что даже данные, где плато кривой уже появилось, не дают возможности определить лучшую модель; для этого необходимо достаточно длинное плечо плато по отношению ко всей кривой ! Соответственно, прогноз оказывается весьма далеким от реальности. Таким образом, оба метода не имеют приемлемой прогнозной силы. В то же время, абсолютным чемпионом по близости аппроксимации всех реальных использованных данных о кривых накопления видов является степенная модель, _ уровень объяснения кривой (R2) редко бывает ниже 90%.
2.3. Индексы видового богатства и индекс концентрации видового богатства
Зависимость "виды - площадь" предоставляет две замечательные возмож_
ности для оценки видового богатства. Первая из них - индекс концентрации видового богатства:
Icr = S / lg(A),
где S -число видов, А - площадь местообитания. Эта мера, адекватно отражающая повышенное видовое разнообразие, была использована для выделения центров флористического разнообразия Восточной Европы (Кожаринов & Морозова, 1997) и существенно подняла ранг степных
резерватов Молдовы (таблица 7). Более высокая флористическая насыщенность степных резерватов очевидна по индексу (Icr).
Известны два собственно индекса видового богатства:
Маргалефа -DMg = (S _ 1)/ln(N)
и Менхиника -DMn = S/√N,
где S - число видов, а N - число особей в образце.
Нетрудно заметить, что они полностью зависимы от объема выборки, и по-тому в контексте условий мониторинга и быстрой оценки местообитаний мало пригодны, особенно при работе с насекомыми. В том, что касается других групп, если видов немного и/или они хорошо обнаруживаются, то может быть быстро достигнута близкая к абсолютной оценка S, и вес N будет продолжать расти, несмотря на логарифмирование или извлечение из корня.
Как мы только что увидели, в качестве индекса видового богатства можно использовать параметр "b" степенной зависимости. Очевидно, что он менее зависим от объема выборки и не очень меняется от момента определения наклона кривой до появления плато кривой. В пределах разумного объема выборки плато быстро выявляется при особо низком видовом богатстве.
Тем не менее, совершенно очевидно, что видовое богатство - показатель,
который трудно использовать в том, что касается беспозвоночных, в частности насекомых.