2.5.Транспозоны

Это ещё одна разновидность встречающихся в геноме эукариот последовательностей ДНК. Некоторые сегменты ДНК обладают способностью перемещаться в другие геномные локусы, иногда существенно изменяя экспрессию соседних генов. В простейшем случае они прекращают экспрессию соседних генов. Перемещающиеся сегменты ДНК называют мобильными элементами или транспозонами. Нередко сами мобильные элементы обладают регуляторной функцией и могут влиять на количественные параметры экспрессируемых генов.

Строение транспозонов различно у разных организмов, но все они, как правило, состоят из двух частей – центральной и периферической части (рис. 15). Центральная часть представлена уникальной последовательностью нуклеотидов. Она определяет длину транспозона и может содержать от 500 до 40 000 пар нуклеотидов. Заключённые в ней гены, как правило, контролируют вырезание и перемещение транспозона и некоторые клеточные функции (устойчивость к антибиотикам, образование токсинов, синтез аминокислот и др.). Кроме генов, центральная часть может нести регуляторные элементы, например промотор.

В периферической части располагаются инвертированные повторы. Последние размещаются на концах транспозона (см. рис. 15). Так, если слева транс-

27

ААТТАГ – последовательность ДНК (мотив)

Блок (кластер) из тандемных повторов ААТТАГ

Рис. 14. Схема устройства повторов

позона размещается участок с последовательностью нуклеотидов ААТТАЦЦААТЦГГГ, то справа – ЦЦЦГАТТГГТААТТ.

Имеется несколько механизмов, связанных с перемещением транспозонов. Один из них заключается в том, что транспозон полностью транскрибируется и образуется его РНК-копия. Фермент обратная транскриптаза и некоторые другие ферменты синтезируют на этой копии вначале одну нить ДНК, а затем на этой нити – вторую нить ДНК. Практически на РНК сформировался фрагмент ДНК, полностью идентичный транспозону. Эта копия транспозона при помощи специальных ферментов интегрируется в основную ДНК. Другой механизм заключается в вырезании транспозона из ДНК, перемещении и внедрении в новое место.

В заключении следует отметить, что в геноме человека есть сегменты ДНК, доставшиеся нам от вирусов и бактерий, населяющих наш кишечник. Интересно то, что многие из этих генов «пришельцев» играют большую роль в нашем метаболизме, например, в нейтрализации токсических для человека веществ. А относящийся к таким генам ген «МАО» принимает участие в реализации эффекта многих психотропных препаратов.

1. Биологическое значение транспозируемых элементов

1. При интеграции транспозона в новое место может произойти выключение-включение или усиление экспрессии соседних генов. Последнее связано с тем, что в транспозоне могут быть регуляторные участки для других генов (например, промоторы, операторы и т.д.).

28

2. У некоторых транспозонов гены центральной части могут содержать самую различную информацию, например об устойчивости клетки к лекарственным веществам. А поскольку транспозиция может осуществляться от одной бактерии к другой, то очень велика вероятность распространения этого гена в другие бактерии и появление устойчивой к антибиотику популяции. Последнее может существенно осложнить лечение инфекционного заболевания.

Периферическая часть

Центральная часть

Транспозон

ДНК

Гены, отвечающие за

транспозицию

Ген устойчивости к

антибиотикам

Инвертированные повторы

Рис. 15. Схема строения транспозона

3. Часто транспозоны переносятся вирусами. Как известно, в цикле развития вируса в клетке имеется стадия, когда вирусная ДНК инкорпорирована (встроена) в молекулу ДНК хозяина. В некоторых случаях высвобождение вирусной ДНК сопровождается тем, что ДНК вируса захватывает соседние участки ДНК хозяина, где могут оказаться сайты, ответственные за развитие опухолевых заболеваний. Перенос такого вируса из организма одного животного в организм другого может быть причиной развития у последнего опухолевого процесса.

4. С помощью вирусов генетический материал может переноситься в различные организмы, подчас очень отдалённые, что может привести к появлению новых свойств и новых направлений в эволюции живого.