Б) Банк семян сорных растений в почвах агроценозов

Для изреженных посевов сельскохозяйственных культур характерно наличие свободных экологических ниш, занимаемых обычно сорными растениями. В загущенных посевах условия для их разрастания, наоборот, ухудшаются. У большинства видов сорняков банк (запас) семян в почве велик. Число семян в почве может составлять миллионы (до миллиарда) на 1 га. Одно растение амброзии, мари белой может дать до 100 тыс. семян, дескурайнии Софии — до 750 тыс., щирицы — до 1 млн. семян. Они достаточно конкурентоспособны, хорошо приспосабливаются к изменениям внешней среды и выживают в неблагоприятные по природным условиям периоды. Семена сорных растений нередко обладают свойствами разнокачественности (гетерокарпии). Гетерокарпию рассматривают как адаптацию, защитную функцию популяции, позволяющую поддерживать устойчивость банков семян в почве. Семена многих видов растений могут сохраняться в почве десятки лет. И при определенных условиях банк семян может дать вспышку массового роста сорняков.

Банк семян сорных растений настолько велик, что освободить полевой участок от засорения можно лишь на определенный, как правило, короткий, период времени. На участке после очистки от сорняков через некоторое время вновь появляется поросль сегетальных сорных растений.

[http://ecology.my1.ru/ index/0-63]

В) Банк семян сорняков в агроценозах Зауралья

В почве агроэкосистем накопился довольно большой банк семян сорняков, который колебался в 2002-2006 гг. от 63 до 2144 млн. экз./га, значительно превышая порог вредоносности, который условно принят за 30-40 млн. семян/га (Стецов, 2007).

Выявлена зависимость запаса семян сорняков в почве от степени увлажнения предыдущего весенне-летнего периода. Более типичным для зоны является запас семян сорняков (около 300 млн. экз./га), отмеченный в годы, когда в весенне-летний период выпало количество осадков соизмеримое с многолетними данными, а гидро-термический коэффициент (ГТК) составлял 1,1-1,3. Такая ситуация отмечается 7-8 лет из 10.

В увлажнённые годы, когда за май-июнь выпадала почти двойная норма осадков (ГТК составил 1,4-1,7), происходило значительное сначала прорастание, а затем размножение сорняков и количество их семян в почве возрастало в 4 раза и более. Такие условия в зоне исследований повторяются в 25% случаев, или каждые 2-3 года из 10. Определение видового состава семян сорных растений в почве показало, что в их популяции преобладают семена щирицы. Площади, заселенные сорняками указаны в табл. 2.1.

Таблица 2.1 – Распространение сорняков на посевах яровой пшеницы (обобщённые данные Порсева И.Н. и Курганской СТАЗР, 2001-2004 гг.)

Сорняки	Заселено сорняками, тыс. га	% от обследован-ной площади
Малолетние сорняки: всего в том числе –	812	100
овсюг (Avena fatua L.)	226	27,8
сурепка (Barbarea vulgare R. Br.)	119	14,6
щетинник (Setaria viridis L.)	168	20,7
щирицы (Amaranthus retroflexus и др.)	105	12,9
ярутка полевая (Thlaspi arvense L.)	132	16,3
Многолетние сорняки: всего в том числе –	916	100
бодяк щетинистый (Cirsium setosum (Willd.) Bess.)	211	23,0
вьюнок полевой (Convolvulus arvensis L.)	191	20,9
молочай лозный (Euphorbia waldsteinii (Sojak) Czer.)	22	2,4
осот полевой (Sonchus arvensis L.)	420	45,8
пырей ползучий (Agropyron repens P.B.)	72	7,9

[Порсев И.Н. Адаптивные фитосанитарные технологии возделывания основных сельскохозяйственных культур в условиях Зауралья Автореферат докт.дисс. 2010. с.12-13 http://dibase.ru/article/ 06092010_porsevin/4]

Вопросы для самоконтроля

1. Кто осуществил количественный учет погребенных семян?

2. Что такое диаспоры? Что к ним относится?

3. Для каких сорняков актуально понятие банк семян, для каких банк вегетативных зачатков?

4. Какие сорные растения (однолетние или многолетние) делают наибольший вклад в банк семян в почве?

5. Что такое гетерокарпия? Какое влияние оказывает это свойство семян на их пул в почве?

6. Как влияет количество осадков на запас семян сорняков в почве?

2. Лабораторная работа №1: Актуализация почвенного банка семян

Оборудование: чашки с почвой и проросшими семенами из леса и агроценозов, принесенные из дома; пинцеты, лупы.

Ход работы:

1. Подсчитайте количество всходов на разных почвах. Обменяйтесь данными, запишите их в таблицу 2.2:

Таблица 2.2 - Количество всходов из почвенного банка семян

Почва (мехсостав), место ее отбора	Количество всходов	Количество родов или видов взошедших растений

2. Пересчитайте количество всходов на 1 м².

1. Подсчитайте количество всходов на разных фотографиях (площадь – 100 см²). Обменяйтесь данными, запишите их в таблицу, сделанную по тому же образцу. Пересчитайте количество всходов на 1 м².

2. Сравните данные заданий 1 и 2. Сделайте выводы о величине банка семян в разных почвах.

Глоссарий

Вывал деревьев – выпадение из древостоя, освобождающее место для роста новых деревьев.

Гидротермический коэффициент Селянинова является характеристикой увлажненности территории (влагообеспеченности) — сумма осадков в миллиметрах за период с температурами выше 10° при сумме температур в градусах за то же время.

Метаболизм – обмен веществ

Занятие 3 Почвенные водоросли

Цель: изучить почвенные фототрофные организмы и их функции в почве.

Ключевые слова: почвенные водоросли, цианопрокариоты, фотоавтотрофный способ питания, фотогетеротрофный тип питания, миксотрофный тип питания, ауксотрофные организмы, синузии, биотестирование, биотест.

Задание для подготовки к занятию:

Прочтите: А) о фототрофных почвенных организмах;

Б) Экологические особенности почвенных водорослей.

Ответьте на вопросы для самоконтроля (письменно).

А) Фототрофные почвенные организмы

Водоросли (Algae), группа низших, автотрофных, обычно водных, растений; содержат хлорофилл и другие пигменты и вырабатывают органические вещества в процессе фотосинтеза. Цветков и семян нет. Споры, как правило, лишены твёрдой оболочки. Клеточные оболочки состоят из целлюлозы, пектиновых веществ, кремнийорганических соединений, альгина и фуцина. Запасные вещества: крахмал, гликоген, полисахариды, реже масло. Насчитывается около 30 тыс. видов водорослей. На основании различий в наборе пигментов, особенностей морфологии и биохимии различают 9 отделов водорослей: золотистые (Chrysophyta), пиррофитовые (Pyrrophyta), диатомовые (Bacillariophyta), разножгутиковые, или жёлто-зелёные (Xanthophyta), эвгленовые (Euglenophyta), зелёные (Chlorophyta), харовые (Charophyta), бурые (Phaeophyta), красные (Rhodophyta) и цианопрокариоты – ранее рассматривавшиеся как сине-зелёные водоросли (Cyanophyta).

Цианопрокариоты – доядерные организмы, чаще водные, как и водоросли содержат хлорофилл и другие пигменты (некоторые из которых – отличаются от водорослевых) и вырабатывают органические вещества в процессе фотосинтеза.

Фотоавтотрофный способ питания с помощью фотосинтеза один из основных способов питания цианопрокариот и водорослей. Однако многие водоросли обладают способностью легко переключаться в определённых условиях с фотоавтотрофного способа питания на ассимиляцию различных органических соединений и осуществлять гетеротрофный или фотогетеротрофный тип питания или сочетать эти способы питания с фотосинтезом. Способность к росту на органических средах в темноте или на свету в отсутствии СО₂ показана для большого числа видов, относящихся к цианопрокариотам, зелёным, жёлто-зелёным, диатомовым и другим водорослям. Известны также формы водорослей, которые относятся к ауксотрофным организмам и нуждаются в экзогенных источниках некоторых физиологически активных органических веществ, в частности в витаминах В₁₂, В₁ , в биотине.

Помимо использования органических соединений в качестве источника углерода, водоросли способны переключаться с ассимиляции неорганического нитратного азота на усвоение органических источников азота - мочевины, амидов и некоторых аминокислот. Гетеротрофная ассимиляция азота - усвоение азота из органических соединений - неоднократно доказана для водорослей как факультативная форма азотного питания.

Многообразие и пластичность способов питания водорослей позволяют им иметь широкие ареалы и занимать разнообразные экологические ниши.

Для водорослей как фототрофных организмов первым условием существования является наличие света, источников углерода и минеральных веществ, а основной средой жизни служит вода. Однако при наличии хотя бы периодического увлажнения многие из них успешно развиваются на различных наземных предметах - скалах, коре деревьев, снегу, в толще почвенного слоя и так далее.

Таким образом, разделяют несколько экологических группировок водорослей, в том числе: а) наземные водоросли, б) почвенные водоросли, в) водоросли снега и льда, г) водоросли в известковом субстрате и т.д.

На поверхности почвы нередко можно видеть невооруженным глазом различные разрастания — кожистые или войлокообразные пленки или слизистые слоевища цианопрокариот. Часто наблюдается также общее позеленение почвы, обусловленное массовым развитием микроскопических форм цианопрокариот или водорослей, рассеянных среди почвенных частиц.

Общее количество обнаруженных в почве видов водорослей и цианопрокариот приближается к 2000. Основная группа почвенных водорослей - диатомовые, хотя местами в этой среде обитания обильны также зеленые, желто-зеленые и золотистые водоросли, а также цианопрокариоты. В 1 г хорошо унавоженной почвы можно обнаружить около 1 миллиона их отдельных особей.

Жизнеспособные водоросли и цианопрокариоты находят на глубине до 2 м в целинных почвах и до 1,1 м в пахотных. Почвенные автотрофы отличаются изменчивостью способа питания. На небольших глубинах, в пределах проникновения света, они являются типичными фототрофами. Поэтому основную массу водорослей как и цианопрокариот, как правило, обнаруживают в самых верхних слоях почвы: при достаточной влажности в слое от 0 до 1 и даже до 0,2 см. С глубиной, как численность, так и видовое разнообразие этих организмов резко падает. В более глубокие горизонты водоросли и цианопрокариоты заносятся с поверхности путем вмывания, а также почвенными животными, и корнями растений. Однако и в полной темноте они могут оставаться живыми, а в ряде случаев даже размножаться. При невозможности фотосинтеза водоросли переходят на питание готовыми органическими веществами. Правда, их гетеротрофный рост в темноте идет значительно медленнее, чем автотрофный рост на свету. Многие водоросли, несмотря на способность к усвоению органических веществ, нуждаются в свете и в почве сохраняются лишь в покоящемся состоянии. Поэтому в глубоких слоях почвы обнаруживается сравнительно небольшое число видов, преимущественно одноклеточные зеленые и желто-зеленые водоросли.

В почве жизнь водорослей и цианопрокариот связана с водными пленками на поверхности почвенных частиц. В связи с этим почвенные водоросли как и цианопрокариоты имеют относительно мелкие размеры в сравнении с соответствующими водными формами тех же видов. С уменьшением размеров клеток возрастают их водоудерживающая способность и устойчивость против засухи. У некоторых почвенных водорослей важным приспособлением к защите от засухи является обильное образование слизи — слизистых колоний, чехлов и обверток, состоящих из гидрофильных полисахаридов, способных быстро поглощать и удерживать большие количества воды, которые в 8—15 раз превышают сухую массу водорослей. Кроме того, клеточные оболочки большинства почвенных водорослей тоже способны к ослизнению и накоплению воды. Таким путем водоросли не только запасают воду, замедляя высыхание, но и быстро поглощают её при увлажнении.

Почва как среда обитания характеризуется целым рядом экологических особенностей. Она сходна как с водными, так и воздушными местообитаниями: в почве есть воздух, насыщенный водяными парами, что обеспечивает воздушное дыхание без угрозы высыхания. Для почвы характерно также относительное постоянство её свойств. Вместе с тем почвенная среда крайне неоднородна в горизонтальном и вертикальном направлениях. В ней одновременно содержатся твёрдые, жидкие и газообразные вещества, а также разнообразные живые существа - бактерии, грибы, актиномицеты, представители микро- и мезофауны, вследствие чего образуются микрозоны. В почве значительнее и резче колебания температуры в сравнении с водной средой, а для поверхности её характерны неустойчивая влажность и сильная инсоляция (освещение солнечными лучами). Следовательно, для существования на поверхности почвы водоросли и цианопрокариоты должны обладать способностью переносить засуху, колебания температуры и яркий свет.

Точно также почвенные водоросли и цианопрокариоты способны переносить разные колебания температуры почвы. Например, арктические виды имеют почти чёрный цвет, благодаря чему температура их тела оказывается выше по сравнению с температурой окружающей среды.

Во многих случаях у водорослей и цианопрокариот, обитающих на поверхности почвы, появляются приспособления для защиты от избыточного освещения - тёмные слизистые чехлы вокруг клеток. Особенно устойчивы против ультрафиолетового облучения цианопрокариоты.

Особенность почвенных фототрофов - «эфемерность» их вегетации, т. е. способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизни и наоборот. Корочки водорослей и цианопрокариот на почве, высыхающие в сухие периоды, начинают расти уже через несколько часов после увлажнения. Есть много примеров длительного сохранения жизнеспособности водорослей и цианопрокариот. Из почв, хранившихся в сухом состоянии десятки лет, были выделены многие их виды. Удалось оживить гербарный экземпляр цианопрокариоты носток после 107 лет хранения.

Точно так же почвенные фототрофы способны переносить разные колебания температуры почвы. В опытах многие из них оставались живыми при очень высокой (до +100 °С) и очень низкой (до —195 °С) температуре.) Холодостойкость водорослей и цианопрокариот подтверждается широким рас­пространением их в местообитаниях с постоянной или длительной низкой температурой.

Почвенные фототрофы обладают устойчивостью против радиоактивных излучений. Первыми растениями, которые появились на грунте, разрушенном ядерным взрывом при испытаниях в штате Невада (США), были цианопрокариоты.

Благодаря перечисленным приспособлениям почвенные фототрофы способны существовать даже при крайне неблагоприятных условиях среды. Этим объясняются широкое распространение почвенных и наземных водорослей и цианопрокариот, а также быстрота их разрастания даже при кратковременном появлении необходимых факторов. Почвенные водоросли и цианопрокариоты представляют большой обще­биологический интерес как организмы необыкновенной выносливости и устойчивости к крайним условиям существования.

Почвенные фототрофы оказывают разнообразное влияние на жизнь биогеоценоза: на почву, населяющие её организмы, и непосредственно на высшие растения.

На первых этапах почвообразования водоросли и цианопрокариоты участвуют в процессе выветривания горных пород и в создании первичного гумуса на чисто минеральных субстратах. За счёт органического вещества, созданного фототрофами, развиваются низшие гетеротрофные организмы.

В сформированных почвах, покрытых растительностью, роль водорослей и цианопрокариот ещё более разнообразна. Основными процессами, осуществляемыми водорослями в почве, являются накопление органического вещества, закрепление минеральных удобрений, для цианопрокариот - фиксация азота атмосферы, действие на физические свойства почвы; водоросли стимулируют активность некоторых азотфиксирующих бактерий, в частности азотобактера и клубеньковых бактерий.

Органическое вещество водорослей оказывает большое влияние как на почвенную фауну и микроценоз, так и на физико-химические свойства почвы. Значительная часть органического вещества водорослей становится пищей различных почвенных животных: простейших, клещей, нематод, дождевых червей, личинок некоторых насекомых.

Прижизненными выделениями водорослей и цианопрокариот, а также их отмирающими клетками питаются многие бактерии и грибы. Клетки и талломы водорослей и цианопрокариот в почве являются центрами более или менее устойчивых микробных ценозов - элементарных экосистем.

Поверхностные плёнки водорослей и цианопрокариот могут иметь противоэрозийное значение и влиять на водный режим почвы.

В почве складываются определённые взаимодействия между водорослями и корнями растений. Нередко в прикорневой зоне обнаруживается повышенное количество водорослей, использующих корневые выделения. С другой стороны, известны факты стимулирующего влияния водорослей на рост корней.

Почвенные фототрофы могут во многом определять плодородие участка, а развитие на голых камнях лишайников (содержащих водоросли в своем составе) считается первой стадией почвообразовательного процесса.

Некоторые водоросли и цианопрокариоты оказываются сущим бедствием в теплицах или повреждают листья растений.

[Основные черты экологии водорослей. Сургут, 2003.]