61.Особенности типа Иглокожие (Echinodermata): амбулакральная система, элементы радиальной симметрии, осевой комплекс, структура скелета.

Амбулакральная система. Основная функция этой системы двигательная. Это одно из производных целома. Система состоит из околоротового кольцевого канала, от которого отходят радиальные каналы с боковыми канальцами.

Каждый боковой каналец заканчивается полой ножкой с ампулой. Ампулы находятся в полости тела, а ножки проходят через покровы и отверстия в известковых амбулакральных пластинках наружу. Ножки располагаются сдвоенными рядами в радиальных амбулакральных бороздках.

У большинства иглокожих (звезды, ежи, офиуры) от кольцевого канала амбулакральной системы в одном из промежутков между радиальными каналами (интеррадиусе) отходит непарный каменистый канал, открывающийся наружу мелкопористой мадрепоровой пластинкой.

У ряда иглокожих на кольцевом канале амбулакральной системы в интеррадиусах располагаются особые резервуары — полиевы пузыри. Амбулакральная система заполнена полостной жидкостью, близкой по составу к морской воде. Принцип двигательной функции системы — гидравлический.

Радиальная симметрия проявляется в повторяемости многих органов по секторам. Тело иглокожих состоит из радиальных секторов, число которых обычно кратно пяти; в каждом из них повторяются различные органы и структуры: лучи, ряды ножек, скелетных пластинок, гонады, печеночные выросты и др. Нарушения радиальной симметрии проявляются различным образом в разных группах иглокожих.

Осевой комплекс органов представляет совокупность образований, проходящих по вертикали от мадрепоровой пластинки к оральной стороне тела (у звезд, ежей и офиур). В состав осевого комплекса входят каменистый канал с мадрепоровой пластинкой, два синуса псевдогемальной системы, осевой орган с лакунами кровеносной системы и половой синус.

Скелет. Стенка тела иглокожих состоит из поверхностного ресничного эпителия, лежащего под ним соединительнотканного слоя кожи со скелетными элементами, мышц и подстилающего слоя целомического эпителия.

В соединительнотканном слое кожи образуется внутренний известковый скелет мезодермального происхождения. Отдельные скелетные элементы первоначально формируются внутриклеточно, путем биокристаллизации. При этом в каждой клетке — склеробласте образуется трехлучевая игла. В дальнейшем иглы выпадают в межклеточное пространство, где продолжается их рост. К скелетным образованиям относится мадрепоровая пластинка с мелкими порами, ведущими в каменистый канал амбулакральной системы. У иглокожих с сильно развитым скелетом, например у ежей, мышцы развиты слабее, а у голотурий, скелет которых представлен лишь отдельными пластинками, сильно развит кожно-мускульный мешок. Своеобразными и уникальными скелетными производными иглокожих являются педицеллярии — «щипчики», которыми они очищают тело.

62. Строение пищеварительной, репродуктивной и нервной систем Иглокожих. Эмбриональное развитие. Личинки.

Типы питания иглокожих. Пищеварительная система. Иглокожим свойственны четыре основных типа питания: зоофагия, фитофагия, детритофагия и сестонофагия. Пищеварительная система иглокожих разнообразна по морфофункциональным особенностям в связи с разными типами питания. Кишечник большинства иглокожих состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Лишь у некоторых видов (офиуры) задняя кишка редуцирована. У хищников кишечник короткий, а у фитофагов и большинства детритофагов, сестонофагов — длинный.

У хищных звезд кишечник представлен коротким пищеводом, большим складчатым желудком, в который впадает несколько пар (чаще пять) печеночных придатков, и короткой задней кишкой с двумя ректальными железками. Под влиянием пищеварительных соков, выделяемых стенкой желудка, пища распадается на мелкие частички, а затем поступает в печеночные придатки, где происходит внутриклеточное пищеварение. Непереваренные скелетные остатки жертв выбрасываются из желудка преимущественно через рот.

Своеобразны адаптации к питанию у фитофагов. У морских ежей имеется уникальный в животном мире жевательный аппарат — аристотелев фонарь, представляющий сложное скелетное радиально-симметричное образование, состоящее из 25 известковых пластинок, и по форме он напоминает китайский фонарик. В его состав входят пять вертикальных

пластинок, которые заканчиваются зубами, выступающими изо рта. Фонарь растянут на мышцах, прикрепленных к стенкам панциря. Сокращение мышц приводит фонарь и зубы в движение. Сквозь фонарь проходит кишечник. Рот ведет в пищевод, который переходит в длинную среднюю кишку, делающую два полных оборота в полости тела. Короткая задняя кишка открывается анусом на аборальном полюсе. Кишечник подвешен на брыжейке и туго набит пищей. Переваривание пищи происходит за счет ферментов, выделяемых стенкой средней кишки и фагоцитов.

Иглокожие-детритофаги имеют аппарат для собирания пищи со дна. Так, у голотурий вокруг рта находятся щупальца, которые могут сильно вытягиваться. Налипающие на них органические частицы они отправляют в рот. У неправильных ежей — детритофагов на нижней поверхности тела имеются ветвящиеся бороздки с ресничным

эпителием, по которым мелкие органические частицы транспортируются в рот.

Нервная система и органы чувств. Имеет радиальное строение. Состоит из нервных тяжей, в состав которых входят как

нервные клетки, так и аксоны.

У морских звезд наиболее развита нервная система на оральной стороне тела. Она представлена околоротовым

нервным кольцом, залегающим в наружном эпителии, и радиальными нервными тяжами, число которых равно числу

лучей. Это эктоневральная нервная система. Глубже эктоневральной системы находится слабее развитая гипоневральная система, состоящая также из кольца и нервных тяжей.

На аборальной стороне тела имеется еще одна радиальная нервная система — периневральная. Нервная система иглокожих складывается как бы из трех «этажей» или отделов, каждый из которых выполняет особую функцию.

Органы чувств иглокожих многообразны, но примитивны по строению. Чувствующие клетки выполняют функции осязания, химического чувства. Светочувствительные клетки, глазки имеются у немногих. Отоцисты — органы равновесия известны для некоторых глубоководных голотурий.

Половая система, размножение. Раздельнополы, но половой диморфизм слабо выражен. У большинства видов имеется пять пар гонад, или их больше в соответствии с порядком радиальной симметрии. Оплодотворение наружное. Иглокожие обычно живут большими скоплениями и в период размножения выпускают половые продукты в воду, где и происходит оплодотворение. Из них развиваются планктонные личинки. В некоторых случаях оплодотворенные яйца развиваются в особых карманах на теле матери — выводковых камерах. Иглокожим свойственно явление аутотомии (самокалечение) с последующей регенерацией.

Эмбриональное развитие со сложным метаморфозом с билатеральной личиночной стадией. Дробление яйца полное, радиального типа, чаще равномерное.