29. Эволюция покровов тела и скелета позвоночных. Онтофилогенетически обусловленные аномалии и пороки развития у человека.

Эволюция покровов тела

Функции внешних покровов тела или кожи: 1) Защитная. 2) Восприятия внешних раздражений. 3) Предохранение от высыхания. 4) Регуляция температуры тела. 5) Участие в обмене веществ через дыхание и выделение. 6) Выкармливание потомства (только у млекопитающих).

Эволюция кожных покровов у хордовых заключалась в замене однослойного эпителия многослойным, в частности формировании двух слоев, превалирующим развитие собственно кожи (или кориума, или дермы), в появлении и преобразовании многочисленных придатков кожи. Эволюция кожи - От однослойного эпителия и студенистого кориума (кориум = дерма) у ланцетника к пятислойной коже у млекопитающих. Два слоя эпидермиса, два слоя дермы.

Онтогенез покровов и придатков кожи млекопитающих и человека отражает их эволюцию по типу архаллаксиса. Нарушения раннего онтогенеза кожных покровов вызывает малосущественные атавистические пороки развития: гипертрихоз (повышенное оволосенение), политения (много сосков), полимастия (много млечных желез). Все пороки связаны с нарушением редукции избыточного числа этих структур.

Эволюция опорно-двигательного аппарата

ОДА претерпел большие эволюционные преобразования в связи с: 1) Сменой сред обитания. 2) Изменением форм локомоции (передвижение). У хордовых скелет – внутренний. Внешний – у членистоногих. По строениям и функциям подразделяется на: 1) Осевой. 2) Скелет конечностей. 3) Скелет головы.

Осевой скелет

В подтипе бесчерепные имеется осевой скелет в виде хорды. Хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых рыб. У человека сохраняются рудименты хорды в виде nucleus pulposus межпозвоночных дисков. Сохранение избыточного хордального материала чревато развитием у человека опухолей – хордом. У позвоночных хорда замещается позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов и функционально заменяется позвоночным столбом (субституция). Замена хрящевой ткани на костную и дифференцировка позвоночника на отделы. Онтогенез осевого скелета рекапитулирует основные филогенетические стадии его становления: в период нейруляции закладывается хорда, замещающаяся сначала хрящевым, а затем костным позвоночником. На шейных, грудных и поясничных позвонках развивается по паре ребер. Атавистические пороки развития: 1) Несрастание остистых отростков позвонков приводит к спинномозговой грыже. 2) Персистирование (сохранение) хвоста. 3) Сохранение шейных и поясничных ребер.

Скелет головы

Продолжением осевого скелета является осевой (или мозговой) череп, служащий для защиты головного мозга и органов чувств. Рядом с ним развивается висцеральный (лицевой) череп, образует опору передней части пищеварительной трубки. Обе части черепа развиваются из разных зачатков. Филогенетически мозговой череп прошел 3 стадии развития: перепончатая (у круглоротых), хрящевая (акуловые и осетровые), костная (все остальные классы). Кости мозгового черепа в процессе эволюции претерпевают олигомеризацию (уменьшение в числе).

Аномалии мозгового черепа: наличие межтеменных костей, двухлобных костей (две лобные кости с метопическим швом между ними).

Висцеральный череп

Его эволюция-уменьшение числа дуг и превращение части дуг в косточки слух апп. В. Ч. формируется из мезанхимы эктодермального происхождения, которое образует дужки в промежутках между жаберными щелями глотки. Первые две дужки дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых животных. Следующие 4-5 пар – опора для жабр, называются жаберными. Челюстная дуга состоит из двух хрящей: верхний (небно-квадратный – первичная верхняя челюсть), нижний (Меккелев – первичная нижняя челюсть). Подъязычная дуга состоит из гиомандибулярного хряща (срастается с основанием мозгового черепа) и гиоида (соединен с Меккелевым хрящом). Т.е. у хрящевых рыб первичные челюсти соединены с осевым черепом через подъязычную дугу, в которой гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска к мозговому черепу - это гиостильный тип соединения черепа (гиостилия). У костных рыб первичные челюсти замещаются вторичными из накладных костей, череп гиостильный. Земноводные – жаберные дуги частично редуцируются, а частично входят в состав хрящевого аппарата гортани. Челюстная дуга небно-квадратным хрящом полностью срастается с основанием мозгового черепа. Череп аутостильный. Гиомандибулярный хрящ освобождается от функции подвеска и располагается в области первой жаберной щели внутри слуховой капсулы, выполняя функцию слуховой косточки – столбика. Пресмыкающиеся – череп аутостилен. Характерна высокая степень окостенения, часть хрящевого материла жаберных дуг входит в состав гортани и трахеи. Млекопитающие – нижняя челюсть сочленяется с височной костью сложным суставом, позволяющим совершать сложные жевательные движения. Слуховая косточка - столбик, характерная для земноводных и пресмыкающихся, превращается в стремечко, а рудименты небно-квадратного и Меккелевого хрящей преобразуются в наковальню и молоточек, создается единая функциональная цепь из трех косточек. Пороки висцерального черепа – 1) расположение в барабанной полости только одной слуховой косточки столбика.

Пороки развития конечностей – полидактелия, полифалангия, врожденное высокое стояние лопатки (сопровождется аномалиями ребер, грудного отдела позвоночника и деформацией лопаток).

В процессе антропогенеза развились особенности скелета, характерные только для человека: 1) изменение стопы. 2) появление S-образного изгиба позвоночника. 3) Резкое уменьшение лицевого черепа и увеличение мозгового. 4) Смещение большого затылочного отверстия кпереди. 5) Специализация передних конечностей как органов труда. 6) подбородочный выступ. Адаптации к прямохождению имеют относительный характер. При большой физической нагрузке возможно смещение позвонков или межпозвонковых дисков. У ног – нарушение венозного оттока. Аномалии скелета, характерные для человека: врожденное плоскостопие, косолапость, узкая грудная клетка, отсутствие подбородочного выступа).