Раздел 1. Организация жизни на Земле. Биология клетки. Размножение. Генетика.

1. Определение понятия «жизнь». Гипотезы происхождения жизни. Основные этапы возникновения и развития жизни. Субстрат жизни.

Жизнь — активная форма существования материи, совокупность физических и химических процессов, протекающих в клетке, позволяющих осуществлять обмен веществ и её деление (вне клетки жизнь не существует, вирусы проявляют свойства живой материи только после переноса генетического материала в клетку). Приспосабливаясь к окружающей среде, живая клетка формирует всё многообразие живых организмов. Основной атрибут живой материи — генетическая информация, используемая для репликации. Более или менее точно определить понятие «жизнь» можно только перечислением качеств, отличающих её от нежизни. На текущий момент нет единого мнения касательно понятия жизни, однако учёные в целом признают, что биологическое проявление жизни характеризуется: организацией, метаболизмом, ростом, адаптацией, реакцией на раздражители и воспроизводством. Энгельс определил жизнь, как способ существования белковых тел, и этот способ состоит в постоянном самообновлении химических составных частей этих тел. Здесь субстрат жизни — белковые тела. А способ существования требует обмена с окружающей средой. С прекращением обмена прекращается жизнь.

Жизнь — это качественно особая форма существования материи связанная с самовоспроизведением. Все живое происходит только из живого. Сущность жизни заключается в самовоспроизведении, которое обеспечивается передачей генетической информации от поколения к поколению. Жизнь — открытая система, состоящая из подсистем более низкого порядка.

В настоящее время считают, что субстрат жизни представлен нуклеопротеидами, они входят в состав ядра и цитоплазмы клеток животных и растений и цитоплазмы у прокариот. Нуклеопротеиды становятся субстратом жизни лишь тогда, когда они находятся и функционируют в клетках. Вне клеток — это химические соединения.

Главные этапы на пути возникновения и развития жизни, по-видимому, состоят в: 1) образовании атмосферы из газов, которые могли бы служить «сырьем» для синтеза органических веществ (метана, оксида и диоксида углерода, аммиака, сероводорода, цианистых соединений), и паров воды; 2) абиогенном (т.е. происходящем без участия организмов) образовании простых органических веществ, в том числе мономеров биологических полимеров — аминокислот, cахаров, азотистых оснований, АТФ и других мононуклеотидов; 3) полимеризации мономеров в биологические полимеры, прежде всего белки (полипептиды) и нуклеиновые кислоты (полинуклеотиды); 4) образовании предбиологических форм сложного химического состава — протобионтов, имеющих некоторые свойства живых существ; 5) возникновении простейших живых форм, имеющих всю совокупность главных свойств жизни,—примитивных клеток; 6) биологической эволюции возникших живых существ.

Гипотеза биохимической происхождения: этап предшествовавший появлению жизни, в ходе которого органические вещества возникли из неорганических молекул под влиянием внешних энергетических и селекционных факторов.

Панспермия Земля все время своего существования подвергается бомбардировке кометами и метеоритами. Особенно интенсивными они были сразу после образования планеты. В некоторых метеоритах были обнаружены простые органические соединения, среди прочих аминокислоты.  Наиболее вероятно попадание живых организмов внеземного происхождения с метеоритами и космической пылью. Это предположение основывается на данных о высокой устойчивости некоторых организмов и их спор к радиации, глубокому вакууму, низким температурам и другим воздействиям. Однако до сих пор нет достоверных фактов, подтверждающих внеземное происхождение микроорганизмов, найденных в метеоритах.

Александр Иванович Опарин С повышением концентрации многие органические соединения способны к выделению микрокапелек органической фазы. Главным образом изучал возможности обмена веществ в коацерватах — модельных мицеллах. Им было показано, что ограниченные среды с простым обменом веществ могут возникнуть исключительно самоорганизацией, при условии присутствия катализаторов со специфическими свойствами. Так как использованные субстанции входят в состав живущих сегодня организмов, Опаринские коацерваты нужно видеть не как предшественники клеток, а как модель-аналог для возникновения предшественников клеток.

В качестве субстрата жизни внимание привлекают нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) и белки. Нуклеиновые кислоты — это сложные химические соединения, содержащие углерод, кислород, водород, азот и фосфор. ДНК является генетическим материалом клеток, определяет химическую специфичность генов. Под контролем ДНК идет синтез белков, в котором участвуют РНК.

Современная трактовка (ученый К.Гробстейн) «Жизнь – это макромолекулярная открытая система, для которой характерно определенная иерархическая организация, а также способность к воспроизведению, обмену веществ, и тщательное регулирование потока энергии. Жизнь представляет собой распространенный центр упорядоченности в менее упорядоченной вселенной.»

2. Фундаментальные свойства живого.

Фундаментальные свойства живого:

1. Самообновление, связанное с потоком вещества и энергии

2. Самовоспроизведение, обеспечивающее преемственность биологических систем, связано с потоками информации

3. Саморегуляция, базируется на потоке вещества, энергии и информации

Выделяют и другие фундаментальные свойства:

1. Химический состав. Живое состоит из тех же химических элементов, что и неживое, но в организмах есть молекулы веществ (биологические молекулы) характерные только для живого: белки, нуклеиновые кислоты, липиды

2. дискретность и целостность. Любая биологическая система состоит из частей, т. е. Дискретна. Взаимодействие этих частей образует целостную систему. Например в состав организма входят отдельные органы, которые функционируют как единое целое.

3. структурная организация. Живые системы способны создавать порядок из хаотического движения молекул, образуя определенные структуры. Сюда относится комплекс саморегулирующихся процессов обмена веществ. Они протекают в строго определенном порядке и направлены на поддержание постоянства внутренней среды, гомеостаза

4. Обмен веществ и энергии. Обмен веществ (метаболизм) - совокупность протекающих в живых системах химических превращений, обеспечивающих их жизнедеятельность, рост, воспроизведение, развитие, самосохранение, постоянный контакт с окружающей средой, способность адаптироваться к ней и ее изменениям. В основе метаболизма лежат взаимосвязанные процессы ассимиляции (анаболизм) и диссимиляции (катаболизм). Ассимиляция - процессы синтеза сложных молекул из простых с расходованием энергии, запасенной в ходе диссимиляции (а также накопление энергии при отложении в запас синтезированных веществ). Диссимиляция - процессы расщепления (анаэробного или аэробного) сложных органических соединений, идущее с высвобождением энергии, необходимой для осуществления жизнедеятельности организма.

5.Самовоспроизведение и самообновление. Предполагает образование новых молекул и структур, несущих генетическую информацию, находящуюся в ДНК. Размножение необходимо для того, чтобы обеспечить непрерывность существования видов, т.к. продолжительность жизни отдельного организма ограничена.Многие виды организмов сочетают несколько способов размножения. В процессе бесполого размножения новая особь образуется из одной или группы клеток . При всех формах бесполого размножения потомки обладают генотипом (совокупность генов) идентичным материнскому. При половом размножении новая особь развивается из зиготы, образующейся путем слияния двух специализированных половых клеток (процесс оплодотворения), продуцируемых двумя родительскими организмами. при половом размножении происходит осуществление комбинативной формы наследственной изменчивости организмов, обеспечивающий приспособление видов к меняющимся условиям среды и представляющей собой существенный фактор эволюции.

6.Наследственность. Молекула ДНК способна хранить и передавать информацию благодаря матричному принципу репликации, обеспечивая преемственность поколений.

7.Изменчивость. При передачи наследственной информации иногда возникают отклонения, если изменения благоприятны для жизни, они закрепляются отбором. Выделяют две основные формы изменчивости,- генотипическую (наследственную) и модификационную (ненаследственную). Генотипическая изменчивость связана с изменением генотипа и приводит к изменению фенотипа. В основе генотипической изменчивости могут лежать мутации (мутационная изменчивость) или новые комбинации генов, возникающие в процессе оплодотворения при половом размножении. При мутационной форме изменения связаны, в первую очередь, с ошибками при репликации нуклеиновых кислот. Таким образом происходит возникновение новых генов, несущих новую генетическую информацию; происходит появление новых признаков. При ненаследственной (модификационной) изменчивости происходят изменения фенотипа под действием факторов внешней среды и не связанные с изменением генотипа. Модификации (изменения признаков при модификационной изменчивости) происходят в пределах нормы реакции, находящейся под контролем генотипа

8.Рост и развитие 9.Раздражимость и движение. . У организмов раздражимость сопровождается комплексом изменений, выражающихся в сдвигах обмена веществ, электрического потенциала на мембранах клеток, физико-химических параметров в цитоплазме клеток, в двигательных реакциях, а высокоорганизованным животным присущи изменения в их поведении. 10.Индивидуальное развитие. Всем свойственен процесс индивидуального развития - онтогенез. под онтогенезом понимают процесс индивидуального развития многоклеточного организма (образующегося в результате полового размножения) от момента формирования зиготы до естественной смерти особи. Развитие организма базируется на "генетической программе" (заложенной в генах хромосом зиготы) и осуществляется в конкретных условиях среды, существенно влияющей на процесс реализации генетической информации в ходе индивидуального существования особи.

3. Современная классификация живого. Неклеточные и клеточные формы жизни. Гипотезы происхождения эукариотических клеток. Прокариоты и эукариоты. Эволюционные предшественники многоклеточных организмов – колониальные формы простейших организмов.

Современная классификация живого:

Империи:

1. Неклеточные:

-Вирусы

2. Клеточные

-Надцарства:

1. Прокариоты

Царства:

А) Бактерии Б) Растения 2) Эукариоты

Царства:

А) Растения

Б) Грибы

Г) Животные

• Наиболее популярна в настоящее время симбиотическая гипотеза происхождения эукариотических клеток, согласно которой основой, или клеткой-хозяином, в эволюции клетки эукариотического типа послужил анаэробный прокариот, способный лишь к амебоидному движению. Переход к аэробному дыханию связан с наличием в клетке митохондрии, которые произошли путем изменений симбионтов — аэробных бактерий, проникших в клетку-хозяина и сосуществовавших с ней.

Серьезным доводом в пользу симбиотического происхождения митохондрий, центриолей и хлоропластов является то, что перечисленные органеллы имеют собственную ДНК. Вместе с тем белки бациллин и тубулин, из которых состоят жгутики и реснички соответственно современных прокариот и эукариот, имеют различное строение

• Согласно инвагинационной гипотезе, предковой формой эукариотической клеткибыл аэробный прокариот. Внутри такой клетки-хозяина находилось одновременно несколько геномов, первоначально прикреплявшихся к клеточной оболочке. Органеллы, имеющие ДНК, а также ядро, возникли путем впячивания и отшнуровывания участков оболочки с последующей функциональной специализацией в ядро, митохондрий, хлоропласты. В процессе дальнейшей эволюции произошло усложнение ядерного генома, появилась система цитоплазматических мембран.

• Прокариоты (безъядерные организмы) – примитивные организмы, не имеющие четко оформленного ядра. В таких клетках выделяется лишь ядерная зона, содержащая молекулу ДНК. Генетический аппарат представлен ДНК единственной кольцевой хромосомы, к-ая лишена основных белков – гистонов (белков Кл-ых ядер). Благодаря значительному кол-ву диаминокислот аргинина и лизина гистоны им. щелочной характер. Кроме того, в клетках прокариот отсутствуют многие органеллы. У них имеются только наружная клеточная мембрана и рибосомы. К прокариотам относятся бактерии. Особенностью организмов простейших является то, что они соответствуют в структурном отношении уровню одной клетки, а в физиологическом – полноценной особи. ). К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (сине-зелёные водоросли), и археи. Эукариоты – истинно ядерные организмы, имеют четко оформленное ядро и все основные структурные компоненты клетки. К ним относятся растения, животные, грибы.

• Эволюционными предшественниками многоклеточных организмов были колониальные формы простейших организмов. Наиболее ранние ископаемые останки многоклеточных животных имеют возраст около 700 млн. лет. Палеонтологическая летопись свидетельствует о том, что многоклеточные организмы возникали в ходе эволюции от одноклеточных эукариот независимо не менее 17 раз.

4. Эволюционно-обусловленные иерархические уровни организации живого. Элементарная эволюционная единица и элементарное эволюционное явление на каждом из уровней.

Иерархической называется система, в которой части, или элементы, расположены в порядке от низшего к высшему. Элементарная единица — это структура или объект, закономерные изменения которых, обозначаемые как элементарное явление, составляют специфический для соответствующего уровня вклад в процесс сохранения и развития жизни.

Уровень – это функциональное место биологической структуры, определенной степени сложности в общей системе систем живого.

Системы: 1. Микросистема А) Молекулярно-генетический уровень ( Ген; конвариантная редупликация или самовоспроизведение с изменением генов (ДНК))

Б) Субклеточный уровень( Органоиды; разделение их на функции)

В) Клеточный( клетка; реакции клеточного метаболизма)

2.Мезосистема А) Тканевый (ткань; дифференцировка и специализация клеток)

Б)Органный (орган; объединение различных тканей в органы)

В) Организменный(особь; индивидуальное развитие организма)

3. Макросистема А)Популяционно-видовой(популяция; действие элементарных эволюционных факторов приводит к эволюционно значимым изменениям генотипа популяции)

Б) Биогеоценотический ( биогеоценозы; вещественно-энергетический круговорот)

В)Биосферный( биосфера; биогеохимический круговорот)

1. Молекулярно-генетический — это начальный, глубинный уровень организации живого. Представлен молекулами нуклеиновых кислот, белков, углеводов, липидами и стероидами, которые находятся в клетках и называются биологическими молекулами. На этом уровне осуществляются важнейшие процессы жизнедеятельности (кодирование, передача наследственной информации, дыхание, обмен веществ и энергии и т.д). Жизненный субстрат, для всех животных, растений, вирусов, представлен всего лишь 22 ак. Одними и теми же, и 4 одинаковыми азотистыми основаниями, близкий состав имеют липиды и углеводы. Элементарной единицей на этом уровне служит ген. Элементарное явление заключается в возможности некоторых изменений в содержании закодированной в гене информации при редупликации (генные 2.Клеточный. Представлен самостоятельными организмами, или клетками многоклеточных орг. Главная специфическая черта заключается в том, что с него начинается жизнь. Поскольку возникающий на молекулярном уровне матричный синтез происходит в клетках. Клетки являются основной формой организации живой материи, ее элементарными единицами, из которых построены и прокариоты и эукариоты. Особенность: специализация клеток. На клеточном уровне происходит разграничение и упорядочение процессов жизнедеятельности в пространстве и времени. Элементарная единица — клетка, элементарное явление представлено реакциями клеточного метаболизма, составляющими основу потоков энергии вещества и информации. Тканевый уровень организации - это уровень, на котором изучается строение и функционирование тканей. Исследуется этот уровень гистологией и гистохимией. Органный уровень организации - это уровень органов многоклеточных организмов. Изучают этот уровень анатомия, физиология, эмбриология.

3.Организменный, онтогенетический. Представлен одноклеточными и многоклеточными организмам, обнаруживается труднообозримое многообразие форм. Каждый вид состоит из отдельных индивидуумов, специфическая особенность уровня: происходит декодирование и реализация генетической информации. Элементарная единица — особь, в ее развитии от момента зарождения до прекращения существования. Элементарное явление: закономерные изменения организма в индивидуальном развитии, онтогенезе.

4.Популяционно-видовой. Элементарная единица — популяция, совокупность особей одного вида, популяция представляет собой открытую генетическую систему в силу возможности внутрипуляционных скрещиваний. Эволюционно значимое изменение генофонда происходящее под действием элементарных эволюционных факторов (мутационный процесс, колебание численности), представляют элементарное явление на данном уровне. На этом уровне изучаются генетические и экологические особенности популяций, элементарныеэволюционные факторыи их влияние на генофонд, проблема сохранения видов, живые существа

5.Биоцинотический, Элементарное явление — это изменение потока энергии и круговорота веществ в биоценозе, элементарная единица — биоценоз. На этом уровне изучаются типы питания, типы взаимоотношений организмов и популяций в экосистеме, численность популяций, динамика численности популяций, плотность популяций, продуктивность экосистем, сукцессии. Этот уровень изучает экология.

6. биосферный – высшая форма организации живого, все вещественно-эн-ие круговороты объединенные в единый. Элементарное явление – изменение круговорота.

5. Клетка – элементарная биологическая система. Клеточная теория как доказательство единства всего живого. Основные положения клеточной теории. Современное состояние клеточной теории.

•Клетка представляет собой обособленную, наименьшую по размерам структуру, которой присуща вся совокупность свойств жизни и которая может в подходящих условиях окружающей среды поддерживать эти свойства в самой себе, а также передавать их в ряду поколений. Клетка является открытой системой, поскольку ее существование возможно только в условиях постоянного обмена веществом и  энергией с окружающей средой. Клетка, таким образом, несет полную характеристику жизни. Ей принадлежит роль элементарной структурной, функциональной и генетической единицы.

• Клеточная теория сформулирована Т. Шванном и М. Шлейденаном.

ПОЛОЖЕНИЯ:

1) жизнь, какие бы сложные или простые (например, вирусы) формы она ни принимала, в ее структурном, функциональном и генетическом отношении обеспечивается в конечном итоге только клеткой.

2) в настоящих условиях единственным способом возникновения новых клеток является деление предсуществующих клеток.

Современная биология расширила круг доказательств этому, все клетки одинаковым образом: а) хранят биологическую информацию, б) редуплицируют генетический материал с целью его передачи в ряду поколений, в) используют информацию для осуществления своих функций на основе синтеза белка, г) хранят и переносят энергию, д) превращают энергию в работу, е) регулируют обмен веществ.

3) Структурно-функциональными единицами многоклеточных существ являются клетки. Вместе с тем многоклеточный организм характеризуется рядом особых свойств, которые нельзя свести к свойствам и качествам отдельных клеток.

Основные положения клеточной теории. Современная клеточная теория включает следующие основные положения: №1 Клетка - единица строения, жизнедеятельности, роста и развития живых организмов, вне клетки жизни нет;. №2 Клетка - единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование; №3 Клетки всех организмов разны по форме, но сходны по своему химическому составу, строению и функциям; №4 Новые клетки образуются только в результате деления исходных клеток; которому предшествует воспроизведение её генетической информации. №5 Клетки многоклеточных организмов образуют ткани, из тканей органы. Жизнь организма в целом обусловлена взаимодействием составляющих его клеток; №6 Клетки имеют одинаковый объём генетической информации, но отличаются друг от друга тем, что у них реализуется генетический объём по разному, следствием чего является морфологическое и функциональное разнообразие клеток - дифференцировка.

6. Клетка как открытая система. Организация потоков вещества, энергии и информации в клетке. Специализация и интеграция клеток многоклеточного организма.

• Клетка — открытая система, поскольку ее существование возможно только в условиях постоянного обмена веществом и энергией с окружающей средой. Жизнедеятельность клетки обеспечивается процессами, образующими три потока: информации, энергии веществ.

Благодаря наличию потока информации клетка приобретает структуру, отвечающую критериям живого, поддерживает ее во времени, передает в ряду поколений. В этом потоке участвуют ядро, макро молекулы, переносящие информацию в цитоплазму (мРНК), цитоплазматический аппарат транскрипции (рибосомы и полисомы, тРНК, ферменты активации аминокислот). Позже полипептиды, синтезированные на полисомах, приобретают третичную и четвертичную структуру, и используется в качестве катализаторов или структурных белков. Также функционируют геномы митохондрий, а в зеленых растениях — и хлоропластов.

Поток энергии обеспечивается механизмами энергообеспечения — брожением, фото — или хемосинтезом, дыханием. Дыхательный обмен включает реакции расщепления низкокалорийного органического «топлива» в виде глюкозы, жирных кислот, аминокислот, использование выделяемой энергии для образования высококалорийного клеточного «топлива» в виде аденозинтрифосфата (АТФ). Энергия АТФ в разнообразных процессах преобразуется в тот или иной вид работы — химическую (синтезы), осмотическую (поддержание перепадов концентрации веществ),электрическую, механическую, регуляторную. Анаэробный гликолиз — процесс бескилородного расщепления глюкозы. Фотосинтез — механизм преобразования энергии солнечного света в энергию химических связей органических веществ.

Дыхательный обмен одновременно составляет ведущее звено потока веществ, объединяющего метаболические пути расщепления и образования углеводов, белков, жиров, нуклеиновых кислот.

Биологически активные вещества — гормоны, ферменты, адреналин, серотонин и т. д.

7. Структурно-функциональная организация эукариотических клеток. Компартментация как способ изоляции разнонаправленных процессов (химических реакций) внутри клетки.

Строение клеток животных и растений характеризуется принципиальным сходством, но форма, размеры и масса их чрезвычайно разнообразны и зависят от того, является ли организм одноклеточным или многоклеточным. Эукариотические клетки по сравнению с прокариотическими обладают более сложной системой восприятия веществ из окружающей среды, без чего невозможна их жизнь. Существуют и другие различия между эукариотическими и прокариотическими клетками. Форма клеток бывает самой разнообразной и часто зависит также от выполняемых ими функций. Некоторые виды клеток характеризуются значительными размерами. КОМПАРТМЕНТАЦИЯ — разграничение фонда ионов и низкомолекулярных соединений в живой клетке на отдельные участки, отличающиеся функциональным значением и интенсивностью участия в обмене веществ. Осуществляется при участии мембран и органелл клетки. Мембранная система. Эта система представлена клеточной плазматической мембраной, цитоплазматической (эндоплазматической) сетью и пластинчатым комплексом Гольджи. а) Плазматическая (цитоплазматическая) состоит из трех слоев, два из которых являются белковыми слоями, а третий (внутренний) — двойным фосфолипидным слоем. Плазматическая мембрана является полупроницаемой структурой. Через нее в клетку входят питательные вещества и выходят все «отходы» (продукты секреции). Она создает барьер проницаемости. В результате этого плазматическая мембрана регулирует обмен различными веществами между клеткой и внешней средой. В плазматической  мембране содержатся многие важные ферменты, системы активного транспорта ионов натрия и калия при помощи АТФазы, а также системы транспорта аминокислот. У клеток растений наружной структурой служит жесткая клеточная стенка, построенная из молекул целлюлозы, создающих очень прочные волокна, погруженные в матрикс из других поли-сахаридов и полимерного вещества лигнина. На поверхности плазматических мембран имеются электрически заряженные группы, из-за которых поддерживается разность электрических потенциалов на мембранах. На поверхности плазматических мембран имеются также специфические рецепторы (участки распознания) для гормонов и других соединений. Кроме того, здесь же локализованы особые рецепторы, ответственные за индивидуальную тканевую совместимость

б) Цитоплазматическая (эндоплазматическая) сеть представлена пронизывающими однослойными мембранными полостями (трубочками, цистернами, вакуолями) разных размеров, заполненными белковыми гранулами.

Различают гранулярный (шероховатый) эндоплазматический ретикулум, который выстлан множеством рибосом, служащих центрами синтеза молекул белков.

Агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум, на котором нет рибосом, но на котором синтезируются липиды и углеводы. Степень насыщенности гранулярной эндоплазмати-ческой сети рибосомами определяет степень интенсивности синтеза белков. Эндоплазматическая сеть без перерыва соединена с цитоплазматической мембраной, ядерной мембраной и пластинчатым комплексом Гольджи. Это позволяет синтезируемым белкам проходить в комплекс Гольджи, откуда после специальной обработки они выводятся из клетки или идут на построение лизосом. Плазматическая мембрана, мембрана эндоплазматической сети, а также ядер, митохондрий и хлоропластов представляют собой чрезвычайно сложные структуры, обладающие рядом важнейших биологических свойств. Многие мембраны содержат транспортные системы, с помощью которых осуществляется перенос молекул питательных веществ и неорганических ионов внутрь клеток а также вывод из клеток продуктов жизнедеятельности. Мембранные структуры способны к самовосстановлению, если в них по каким-то причинам возникают повреждения.

в) Комплекс Гольджи. Он присутствует во всех клетках, кроме эритроцитов и сперматозоидов, и представляет собой систему дискообразных однослойных мембран (мембранных пузырьков или цистерн), локализующихся рядом с гладким эндоплазмати-ческим ретикулом и ядром (рис. 49). Часто в клетках обнаруживают несколько таких комплексов (диктиосом). Основная функция комплекса Гольджи заключается в том, что он является местом упаковки (уплотнения) белков, поступающих с рибосом, а также присоединения к белкам углеводов (образования гликопротеидов), а к полисахаридам — сульфатных групп с последующим транспортом их к другим клеточным структурам или за пределы клетки (экзоцитоз). Как отмечено выше, он участвует также и в формировании лизосом.

8. Строение эукариотической клетки: поверхностный аппарат, протоплазма (ядро и цитоплазма).

Основная часть поверхностного аппарата клетки — плазматическая или биологическая мембрана (цитоплазматическая мембрана). Клеточная мембрана — важнейший компонент живого содержимого клетки, построенный по общему принципу. Предложено несколько моделей строения. Согласно жидкостно-мозаичной модели, предложенной в 1972 г. Николсоном и Сингером, в состав мембран входит бимолекулярный слой фосфолипидов, в который включены молекулы белков. Липиды — водонерастворимые вещества, молекулы которых имеют два полюса: гидрофильный, гидрофобный. В биологической мембране молекулы липидов двух параллельных слоев обращены друг к другу гидофобными концами. А гидрофильные полюса остаются снаружи, которые образуют гидрофильные поверхности. На поверхности мембраны кнаружи и кнутри расположены НЕСПЛОШНЫМ слоем белки, их 3 группы: периферические, погруженные (полуинтегральные), пронизывающие (интегральные). Большинство белков мембраны — ферменты. Погруженные белки образуют на мембране биохимический конвейер, на котором происходит превращение веществ. Положение погруженных белков стабилизируется периферическими белками. Пронизывающие белки обеспечивают передачу вещества в двух направлениях: через мембрану внутрь клетки и обратно. Бывают двух типов: переносчики и каналообразующие. Каналообразующие выстилают пору, заполненную водой, через которую проходят растворенные неорганические вещества с одной стороны мембраны на другую. Плазматическая мембрана, или плазмалемма, ограничивает клетку снаружи, выполняя роль механического барьера. На внешней поверхности плазматической мембраны в животной клетке белковые и липидные молекулы, связаны с разветвленными углеводными цепями, образуя гликокаликс, надмебранный, неживой слой, продукт жизнедеятельности клетки. Углеводные цепи выполняют роль рецепторов (межклеточное узнавание- свой-чужой) . Клетка приобретает способность специфически реагировать на воздействие извне. В надмебранный слой у бактерий входим муреин, у растений — целлюлоза или пектин. Под плазматической мембраной со стороны цитоплазмы имеются кортикальный (поверхностный) слой и внутриклеточные фибриллярные структуры, обеспечивают механическую устойчивость мембраны.

ПРОТОПЛАЗМА Цитоплазма - внутренняя среда живой или умершей клетки, кроме ядра и вакуоли, ограниченная плазматической мембраной. Включает в себя гиалоплазму — основное прозрачное вещество цитоплазмы, находящиеся в ней обязательные клеточные компоненты — органеллы, а также различные непостоянные структуры — включения. Так же она является смесью коллоидного (в него входят белки) и истинного раствора (минеральные соли, глюкоза, аминокислоты).В состав цитоплазмы входят все виды органических и неорганических веществ. В ней присутствуют также нерастворимые отходы обменных процессов и запасные питательные вещества. Основное вещество цитоплазмы — вода. Цитоплазма постоянно движется, перетекает внутри живой клетки, перемещая вместе с собой различные вещества, включения и органоиды. В ней протекают все процессы обмена веществ.

Ядро-это один из структурных компонентов эукариотической клетки, содержащий генетическую информацию (молекулы ДНК), осуществляющий основные функции: хранение, передача и реализация наследственной информации с обеспечением синтеза белка. Ядро состоит из хроматина, ядрышка, кариоплазмы (или нуклеоплазмы) и ядерной оболочки. В клеточном ядре происходит репликация (или редуплика́ция) — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на молекуле ДНК. Синтезированные в ядре молекулы РНК модифицируются, после чего выходят в цитоплазму. Образование обеих субъединиц рибосом происходит в специальных образованиях клеточного ядра — ядрышках. Таким образом, ядро клетки является не только вместилищем генетической информации, но и местом, где этот материал функционирует и воспроизводится.Ядерная оболочка состоит издвух мембран, разделенных околоядерным (перинуклеарным) пространством. Последнее может сообщаться с канальцами цитоплазматической сети. Основуядерного сока,илиматрикса,составляют белки. Ядрышко представляет собой структуру, в которой происходит образование и созреваниерибосомальныхРНК (рРНК). Такие участки в метафазных хромосомах выглядят как сужения и называютсявторичными перетяжками. Хроматиновые структуры в виде глыбок,рассеянных в нуклеоплазме, являются интерфазной формой существования хромосом клетки.

9. Поверхностный аппарат клетки. Строение и функции. Биологические мембраны. Их строение и функции. Транспорт веществ: активный и пассивный.

Поверхностный аппарат клеток состоит из 3 субсистем - плазматической мембраны, надмембранного комплекса (гликокаликс или клеточная стенка) и субмембранного опорно-сократительного аппарата. кортикального слоя цитоплазмы.

Его основные функции определяются пограничным положением и включают: 1) барьерную (разграничительную) функцию;

2) функцию распознавания других клеток и компонентов межклеточного вещества;

3) рецепторную функцию, включая взаимодействие с сигнальными молекулами

4) транспортную функцию;

5) функцию движения клетки посредством образования псевдо-, фило- и ламеллоподий).

6.Стабилизирующая.

7.Регуляторная

Биологические мембраны отграничивают цитоплазму от окружающей среды, а также формируют оболочки ядер, митохондрий и пластид. Они образуют лабиринт эндоплазматического ретикулума и уплощенных пузырьков в виде стопки, составляющих комплекс Гольджи. Мембраны образуют лизосомы, крупные и мелкие вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли простейших. Все эти структуры представляют собой компартменты (отсеки), предназначенные для тех или иных специализированных процессов и циклов.

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, около 10 нанометров. — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую пленку, покрывающую всю клетку

Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.

Гликокаликс представляет собой «заякоренные» в плазмалемме молекулы олигосахаридов, полисахаридов, гликопротеинов и гликолипидов. Гликокаликс выполнет рецепторную функции Биологическая мембрана состоит из молекул липидов двух параллельных слоев обращены друг к другу неполярными концами, а их полярные полюса остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности. В кортикальном (прилегающем к плазматической мембране) слое цитоплазмы находятся специфические элементы цитоскелета — упорядоченные определённым образом актиновые микрофиламенты. Основной и самой важной функцией кортикального слоя (кортекса) являются: выбрасывание, прикрепление и сокращение псевдоподий.

Транспорт веществ:

Поступление веществ через мембрану зависит от размеров вещества. Малые молекулы проходят путем активного и пассивного транспорта, перенос макромолекул и крупных частиц осуществляется за счет образования мембранных пузырьков эндоцитозом и экзоцитозом. Пассивный транспорт- (без энергии) диффузия по градиенту концентрации облегчённая диффузия через канал в мембране, образованный белками. Активный транспорт- (затрата энергии АТФ) при участии белков переносчиков против градиента концентрации.

Эндоцитоз — это транспорт макромолекул через плазмолемму. Соответственно агрегатному состоянию поглощаемого вещества выделяют пиноцитоз (захват и транспорт клеткой жидкости или растворенных в жидкости соединений) и фагоцитоз (захват и транспорт твердых частиц). Фагоцитоз и пиноцитоз также относятся к активному транспорту. Оказавшись около клетки, твердая частица окружается выростами мембраны, или под ней образуется углубления мембраны. В результате частица оказывается заключенной в мембранный пузырек – фагосому – внутри клетки.

10. Протоплазма. Организация и функции. Роль изменения агрегатного состояния цитоплазмы в жизнедеятельности клетки (золь–гель переходы). Понятие о биоколлоиде.

Протоплазма — содержимое живой клетки, включающее ее ядро и цитоплазму.

Взаимодействуя с окружающей средой, клетка ведет себя как целостная структура.

Свойствам протоплазмы приписывается важная роль функционального объединения структурных компонентов и компартментов клетки. В целом, ее принято рассматривать как особую многофазную коллоидную систему или биоколлоид. От банальных коллоидных систем биоколлоид отличается сложностью дисперсной фазы. Основу ее составляют макромолекулы, которые присутствуют либо в составе плотных микроскопически видимых структур, либо в диспергированном состоянии, близком к растворам или рыхлым структурам типа гелей.

Будучи коллоидным раствором в физико-химическом смысле, биоколлоид благодаря наличию липидов и крупных частиц проявляет одновременно свойства соответственно эмульсии и суспензии Между крайними полюсами организации протоплазмы в виде вязких гелей и растворов имеются переходные состояния. При указанных переходах совершается работа, в результате которой осуществляются различные внутриклеточные превращения,—образование мембран, сборка микротрубочек или микрофиламентов из субъединиц, выброс из клетки секрета, изменение геометрии белковых молекул, приводящее к торможению или усилению ферментативной активности. Особенностью биоколлоида является также и то, что в физиологических условиях переходы протоплазмы из одного агрегатного состояния в другое (в силу наличия особого ферментативного механизма) обратимы.

Названное свойство биоколлоида обеспечивает клетке способность при наличии энергии многократно совершать работу в ответ на действие стимулов.

Цитоплазма - внутренняя среда живой или умершей клетки, кроме ядра и вакуоли, ограниченная плазматической мембраной. Включает в себя Гиалоплазму— это основная плазма, истинная внутренняя среда клетки. Состав гиалоплазмы весьма сложен, а консистенция приближается к гелю. Гели — структурированные коллоидные системы с жидкой дисперсной средой, которые под воздействием внешних или внутренних факторов могут менять свое агрегатное состояние и переходить в более жидкую фазу — золь. Подобные гель-золь переходы могут происходить в цитоплазме под влиянием белка актина, причем меняется ее состояние в различных участках клетки, что и обеспечивает движение всей клетки. При взаимодействии фибриллярного актина с белками типа фимбрина происходит стабилизация геля, а при связывании с белками, активность которых зависит от концентрации ионов Са (например, гельзолин), вся система переходит в жидкое состояние. Вообще выраженность элементов клеточного скелета, и актинового его компонента в том числе, может значительно меняться в течение клеточного цикла.

БИОКОЛЛОИДЫ - мельчайшие частицы, обычно белков и липидов, содержащиеся в цитоплазме живых клеток. Обусловливают дисперсность и структурность плазмы клетки. Покрыты пленками клеточной воды, БИОКОЛЛОИДЫ не слипаются и не увеличиваются в размере. Сильное обезвоживание тканей приводит к слипанию (см. Коагуляция) или слиянию (см. Коалесценция) частиц. Полная коагуляция биоколлойдов влечет за собой гибель клеток, тканей, органов или всего растения. Состояние биоколлойдов клетки определяет устойчивость организма к неблагоприятным факторам среды, скорость возобновления жизнедеятельности клеток после их частичного обезвоживания.

11. Ядро как основной регуляторный компонент клетки. Его строение и функции.

Ядро - обязательная часть клеток эукариот. Это основной регуляторный компонент клет­ки. Оно отвечает за хранение и передачу наследственной информации, управляет всеми обменными процессами в клетке. Не органоид, а компонент клетки.

Ядро состоит из:

1) ядерную оболочку (ядерную мембрану), через поры которой осуществляется обмен между ядром клетки и цитоплазмой.

2) ядерный сок, или кариоплазму,— полужидкую, слабо окрашиваемую плазматическую массу, заполняющую все ядра клетки и содержащую в себе остальные компоненты ядра;

3) хромосомы, которые в неделящемся ядре видны только с помощью специальных методов микроскопии. Совокупность хромосом клетки называется кариотипом. Хроматин на окрашенных препаратах клетки представляет собой сеть тонких тяжей (фибрилл), мелких гранул или глыбок.

4) одно или несколько сферических телец — ядрышек, являющихся специализированной частью ядра клетки и связанных с синтезом рибонуклеиновой кислоты и белков.

два состояния ядра:

1. интерфазное ядро - имеет ядер. оболочку- кариолемму .

2. ядро при делений клетки. присутствует только хроматин в разном состоянии.

ядрышки включают две зоны:

1. внутренняя- фибриллярная- молекул белка и пре РНК

2. наружняя- гранулярная- формируют субъединицы рибосом.

Оболочка ядра состоит из двух мембран, разделенных перинуклеарным пространством. Обе они пронизаны многочисленными порами, благодаря которым возможен обмен веществами между ядром и цитоплазмой.

Основные компоненты ядра - хромосомы, образованные из молекулы ДНК и различных белков. В световом микроскопе они хорошо различимы лишь в период клеточного деления (митоза, мейоза). В неделящейся клетке хромосомы имеют вид длинных тонких нитей, распределенных по всему объему ядра.

Главные функции клеточного ядра следующие:

1. хранение информации;

2. передача информации в цитоплазму с помощью транскрипции, т. е. синтеза переносящей информацию и-РНК;

3. передача информации дочерним клеткам при репликации - делении клеток и ядер.

4. регулирует биохимические, физиологические и морфологические процессы в клетке.

В ядре происходит репликация — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНКна матрице ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК претерпевают некоторые модификации (например, в процессесплайсинга из молекул матричной РНКисключаются незначащие, бессмысленные участки), после чего выходят в цитоплазму. Сборка рибосом также происходит в ядре, в специальных образованиях, называемых ядрышками. Компартмент для ядра — кариотека — образован за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сетитаким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментовядерной оболочки. Полость ядерной оболочки называется -люменом или перинуклеарным пространством. Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной- жесткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нитихромосомнойДНК. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемыеядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой.

12. Двумембранные органоиды (митохондрии, пластиды). Их строение и функции.

Митохондрии —это структуры округлой или палочковидной, нередко ветвящейся формы толщиной 0,5мкм и длиной обычно до 5—10мкм.

Оболочка митохондрий состоит из двух мембран, различающихся по химическому составу, набору ферментов и функциям. Внутренняя мембранаобразует впячивания листовидной (кристы) или трубчатой (тубулы) формы. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, составляетматрикс органеллы. В нем с помощью электронного микроскопа обнаруживаются зерна диаметром 20—40нм. Они накапливают ионы кальция и магния, а также полисахариды, например гликоген. В матриксе размещен собственный аппарат биосинтеза белка органеллы. Он представлен 2—6 копиями кольцевой и лишенной гистонов (как у прокариот) молекулы ДНК, рибосомами, набором транспортных РНК (тРНК), ферментами редупликации ДНК, транскрипции и трансляции наследственной информации.Главная функциямитохондрий состоит в ферментативном извлечении из определенных химических веществ энергии (путем их окисления) и накоплении энергии в биологически используемой форме (путем синтеза молекул аденозинтрифосфата —АТФ). В целом этот процесс называетсяокислительным фосфорилированием.Среди побочных функций митохондрий можно назвать участие в синтезе стероидных гормонов и некоторых аминокислот (глутаминовая).

Пластиды – это полуавтономные (могут существовать относительно автономно от ядерной ДНК клетки) двумембранные органоиды, характерные для фотосинтезирующих эукариотных организмов. Различают три основных типа пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Совокупность пластид в клетке называют пластидомом. Каждый их этих типов при определенных условиях может переходить один в другой. Как и митохондрии, пластиды содержат собственные молекулы ДНК. Поэтому они также способны размножаться независимо от деления клетки. Пластиды характерны только для растительных клеток.

Хлоропласты. Длина хлоропластов колеблется в пределах от 5 до 10 мкм, диаметр — от 2 до 4 мкм. Хлоропласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет сложную складчатую структуру. Наименьшая складка называется тилакоидом. Группа тилакоидов, уложенных наподобие стопки монет, называется граной. Граны связываются друг с другом уплощенными каналами — ламеллами. В мембраны тилакоидов встроены фотосинтетические пигменты и ферменты, обеспечивающие синтез АТФ. Главным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл, который и обусловливает зеленый цвет хлоропластов.

Внутреннее пространство хлоропластов заполнено стромой. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы, ферменты цикла Кальвина, зерна крахмала. Внутри каждого тилакоида находится протонный резервуар, происходит накопление Н+. Хлоропласты, также как митохондрии, способны к автономному размножению путем деления надвое. Хлоропласты низших растений называют хроматофорами.

Лейкопласты. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует малочисленные тилакоиды. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы, ферменты синтеза и гидролиза запасных питательных веществ. Пигменты отсутствуют. Особенно много лейкопластов имеют клетки подземных органов растения (корни, клубни, корневища и др.). Амилопласты —синтезируют и накапливают крахмал, элайопласты — масла, протеинопласты — белки. В одном и том же лейкопласте могут накапливаться разные вещества. 

Хромопласты. Наружная мембрана гладкая, внутренняя или также гладкая, или образует единичные тилакоиды. В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты — каротиноиды, придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Форма накопления пигментов различная: в виде кристаллов, растворены в липидных каплях и др. Хромопласты считаются конечной стадией развития пластид.

Пластиды могут взаимно превращаться друг в друга: лейкопласты - хлоропласты - хромопласты.

13. Одномембранные органоиды (ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы). Их строение и функции.

ЭПС.

Канальцеваяивакуолярная системыобразованы сообщающимися или отдельными трубчатыми или уплощенными (цистерна) полостями, ограниченными мембранами и распространяющимися по всей цитоплазме клетки. В названной системе выделяютшероховатуюигладкую цитоплазматическую сети.Особенность строения шероховатой сети состоит в прикреплении к ее мембранам полисом. В силу этого она выполняет функцию синтеза определенной категории белков, преимущественно удаляемых из клетки, например секретируемых клетками желез. В области шероховатой сети происходит образование белков и липидов цитоплазматических мембран, а также их сборка. Плотно упакованные в слоистую структуру цистерны шероховатой сети являются участками наиболее активного белкового синтеза и называютсяэргастоплазмой.

Мембраны гладкой цитоплазматической сети лишены полисом. Функционально эта сеть связана с обменом углеводов, жиров и других веществ небелковой природы, например стероидных гормонов (в половых железах, корковом слое надпочечников). По канальцам и цистернам происходит перемещение веществ, в частности секретируемого железистой клеткой материала, от места синтеза в зону упаковки в гранулы. В участках печеночных клеток, богатых структурами гладкой сети, разрушаются и обезвреживаются вредные токсические вещества, некоторые лекарства (барбитураты). В пузырьках и канальцах гладкой сети поперечно-полосатой мускулатуры сохраняются (депонируются) ионы кальция, играющие важную роль в процессе сокращения.

Комплекс Гольджи -представляет собой стопку плоских мембранных мешочков, которые называются цистернами. Цистерны полностью изолированы друг от друга и не соединяются между собой. По краям от цистерн ответвляются многочисленные трубочки и пузырьки. От ЭПС время от времени отшнуровываются вакуоли (пузырьки) с синтезированными веществами, которые перемещаются к комплексу Гольджи и соединяются с ним. Вещества, синтезированные в ЭПС, усложняются и накапливаются в комплексе Гольджи. Функции комплекса Гольджи:1- В цистернах комплекса Гольджи происходит дальнейшее химическое преобразование и усложнение веществ, поступивших в него из ЭПС. Например, формируются вещества, необходимые для обновления мембраны клетки (гликопротеиды, гликолипиды),полисахариды.

2. В комплексе Гольджи происходит накопление веществ и их временное «хранение»

3. Образованные вещества «упаковываются» в пузырьки (в вакуоли) и в таком виде перемещаются по клетке.

4. В комплексе Гольджи образуются лизосомы (сферические органоиды с расщепляющими ферментами).

Лизосомы - мелкие сферические органоиды, стенки которых образованы одинарной мембраной; содержат литические (расщепляющие) ферменты. Сначала лизосомы, отшнуровавшиеся от комплекса Гольджи, содержат неактивные ферменты. При определенных условиях их ферменты активизируются. При слиянии лизосомы с фагоцитозной или пиноцитозной вакуолью образуется пищеварительная вакуоль, в которой происходит внутриклеточное переваривание различных веществ.

Функции лизосом:1-Осуществляют расщепление веществ, поглощенных в результате фагоцитоза и пиноцитоза. Биополимеры расщепляются до мономеров, которые поступают в клетку и используются на ее нужды. Например, они могут быть использованы для синтеза новых органических веществ или могут подвергаться дальнейшему расщеплению для получения энергии.

2. Разрушают старые, поврежденные, избыточные органоиды. Ращепление органоидов может происходить и во время голодания клетки.

Вакуоли - сферические одномембранные органоиды, представляющие собой резервуары воды и растворенных в ней веществ. К вакуолям относятся: фагоцитозные и пиноцитозные вакуоли, пищеварительные вакуоли, пузырьки, отшнуровывающиеся от ЭПС и комплекса Гольджи. Вакуоли животной клетки - мелкие, многочисленные, но их объем не превышает 5% от всего объема клетки. Их основная функция - транспорт веществ по клетке, осуществление взаимосвязи между органоидами.

В клетке растений на долю вакуолей приходится до 90% объема. В зрелой растительной клетки вакуоль одна, занимает центральное положение. Мембрана вакуоли растительной клетки - тонопласт, ее содержимое - клеточный сок. Функции вакуолей в растительной клетке: поддержание клеточной оболочки в напряжении, накопление различных веществ, в том числе отходов жизнедеятельности клетки. Вакуоли поставляют воду для процессов фотосинтеза. Могут входить:

-         запасные вещества, которые могут использоваться самой клеткой (органические кислоты, аминокислоты, сахара, белки). -      вещества, которые выводятся из обмена веществ клетки и накапливаются в вакуоли (фенолы, дубильные вещества, алкалоиды и др.) -      фитогормоны, фитонциды,

-         пигменты (красящие вещества), которые придают клеточному соку пурпурный, красный, синий, фиолетовый цвет, а иногда желтый или кремовый. Именно пигменты клеточного сока окрашивают лепестки цветков, плоды, корнеплоды

14.Немембранные органоиды (микротрубочки, клеточный центр, рибосомы). Их строение и функции. Рибосома - немембранный органоид клетки, осуществляющий биосинтез белка. Состоит из двух субъединиц - малой и большой. Рибосома состоит из 3-4 молекул р-РНК, образующих ее каркас, и нескольких десятков молекул различных белков. Рибосомы синтезируются в ядрышке. В клетке рибосомы могут располагаться на поверхности гранулярной ЭПС или в гиалоплазме клетки в виде полисом. Полисома - это комплекс и-РНК и нескольких рибосом, считывающих с нее информацию. Функция рибосом - биосинтез белка. Если рибосомы располагаются на ЭПС, то синтезируемые ими белки используются на нужды всего организма, рибосомы гиалоплазмы синтезируют белки на нужды самой клетки.   Рибосомы прокариотических клеток мельче, чем рибосомы эукариот. Такие же мелкие рибосомы находятся в митохондриях и пластидах.

Микротрубочки - полые цилиндрические структуры клетки, состоящие из несократимого белка тубулина. Микротрубочки не способны к сокращению. Стенки микротрубочки образованы 13 нитями белка тубулина. Микротрубочки располагаются в толще гиалоплазмы клеток.

Реснички и жгутики - органоиды движения. Главная функция - передвижение клеток или перемещение вдоль клеток окружающей их жидкости или частиц. В многоклеточном организме реснички характерны для эпителия дыхательных путей, маточных труб, а жгутики - для сперматозоидов. Реснички и жгутики отличаются только размерами - жгутики более длинные. В их основе - микротрубочки, расположенные по системе 9(2) + 2. Это значит, что 9 двойных микротрубочек (дуплетов) образуют стенку цилиндра, в центре которого располагаются 2 одиночные микротрубочки. Опорой ресничек и жгутиков являются базальные тельца. Базальное тельце имееет цилиндрическую форму, образовано 9 тройками (триплетами) микротрубочек, в центре базального тельца микротрубочек нет.

Клеточный центр-  митотический центр, постоянная структура почти всех животных и некоторых растительных клеток, определяет полюса делящейся клетки (см. Митоз). Клеточный центр обычно состоит из двух центриолей — плотных гранул размером 0,2—0,8 мкм, расположенных под прямым углом друг к другу. При образовании митотического аппарата центриоли расходятся к полюсам клетки, определяя ориентировку веретена деления клетки. Поэтому правильнее К. ц. называть митотическим центром, отражая этим его функциональное значение, тем более что лишь в некоторых клетках К. ц. расположен в ее центре. В ходе развития организма изменяются как положение К. ц. в клетках, так и форма его. При делении клетки каждая из дочерних клеток получает пару центриолей. Процесс их удвоения происходит чаще в конце предыдущего клеточного  деления. Возникновение ряда патологических форм деления клетки связано с ненормальным делением К. ц.

15. Включения. Классификация, состав и значение.

Включенияминазывают относительно непостоянные компоненты цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (жир, гликоген), продуктами, подлежащими выведению из клетки (гранулы секрета), балластными веществами (некоторые пигменты).

Классификация:

Трофические: белковые, углеводные, жировые, витамины. В растительных клетках это белок семян пшеницы – глиадин, белок семян кукурузы – зеин. В животных клетках: белок молока – казеин, яичный белок – овальбумин, в яичном желтке – вителлин, в икринках рыб - ихтулин.

Пигментные (специальные): гемоглобин, липофусцин, меланин, каротин, хлорофилл. Эти включения имеют определенный цвет и придают окраску всей клетке (меланин - черный или коричневый, гемоглобин - желто-красный и так далее). Необходимо отметить, что пигментные включения характерны только для определенных типов клеток (меланин содержится в меланоцитах, гемоглобин - в эритроцитах). Однако, липофусцин может накапливаться во многих типах клеток обычно при их старении. Его наличие в клетках свидетельствует о их старении и функциональной неполноценности.

Секреторные: Растения: фитогормоны, фитонциды. Животные: секреты клеток желудочно-кишечного тракта, серозных оболочек, феромоны, медиаторы.

Экскреторные - это, как правило, продукты метаболизма клетки, от которых она должна освободиться: соли щавелевокислого кальция, мочевина.

Неспецифические: пыль, сажа. Присутствуют во всех видах клеток.

16. Ассимиляция и диссимиляция как основа самообновления биологических систем. Определение, сущность, значение.

Все живые организмы способны к обмену веществ с окружающей средой, поглощая из нее элементы, необходимые для питания, и выделяя продукты жизнедеятельности. В круговороте органических веществ самыми существенными стали процессы синтеза и распада.

Ассимиляция или пластический обмен – совокупность реакций синтеза, которые идут с затратой энергии АТФ. В процессе ассимиляции синтезируются органические вещества, необходимые клетке. обеспечивает рост, развитие, обновление организма и накопление запасов, используемых в качестве источника энергии. Организмы с точки зрения термодинамики представляют собой открытые системы, т. е. могут существовать только при непрерывном притоке энергии извне. Ассимиляция уравновешивается суммой процессов диссимиляции (распада). Примером таких реакций являются фотосинтез, биосинтез белка и репликация ДНК.

Аминокислоты -> Белки

Глюкоза -> Полисахариды

Глицерин + Жирные кислоты -> Жиры

Нуклеотиды -> Нуклеиновые кислоты

Другая сторона обмена веществ - процессы диссимиляции, в результате которых сложные органические соединения распадаются на простые соединения, при этом утрачивается их сходство с веществами организма и выделяется энергия, запасаемая в виде АТФ, необходимая для реакций биосинтеза. Поэтому диссимиляцию называют еще энергетическим обменом. Наиболее важными процессами энергетического обмена являются дыхание и брожение.

Белки -> Аминокислоты

Полисахариды -> Глюкоза

Жиры -> Глицерин + Жирные кислоты

Нуклеиновые кислоты -> Нуклеотиды

Обмен веществ обеспечивает постоянство химического состава и строения всех частей организма и как следствие - постоянство функционирования в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды.

17. Дезоксирибонуклеиновая кислота, ее строение и свойства. Мономеры ДНК. Способы соединения нуклеотидов. Комплементарность нуклеотидов. Антипараллельные полинуклеотидные цепи. Репликация и репарация.

Структура молекулы ДНК была расшифрована в 1953г Уотсоном, Криком, Уилкинсом. Это две спирально закрученные антипараллельные (напротив конца 3^/ одной цепи располагается 5^/ конец другой) полинуклеотидные цепи. Мономерами ДНК являются нуклеотиды, в состав каждого из них входят: 1) дезоксирибоза; 2) остаток фосфорной кислоты; 3) одно из четырех азотистых оснований (аденин, тимин, гуанин, цитозин). ). В клетках прокариотических организмов (бактерий и архей) кольцевая или линейная молекула ДНК, так называемый нуклеоид, прикреплена изнутри к клеточной мембране. ДНК — это длинная полимерная молекула, состоящая из повторяющихся блоков — нуклеотидов. Нуклеотиды соединяются в цепочку благодаря фосфорно-диэфирным связям между дезоксирибозой одного остатка и остатком фосфорной кислоты другого нуклеотида. Азотистые основания присоединяются к дезоксирибозе и образуют боковые радикалы. Между азотистыми основаниями цепочек ДНК устанавливаются водородные связи (2 между А и Т, 3 между Г и Ц). Строгое соответствие нуклеотидов друг другу в парных цепочках ДНК называется комплементарностью.

РЕПАРАЦИЯ ДНК- особая функция клеток, заключающаяся в способности исправлять химические повреждения и разрывы в молекулах ДНК, повреждённой при нормальном биосинтезе ДНК в клетке или в результате воздействия физических или химических агентов. Осуществляется специальными ферментными системами клетки. Ряд наследственных болезней (напр., пигментная ксеродерма) связан с нарушениями систем репарации. Каждая из систем репарации включает следующие компоненты:

ДНК-хеликаза — фермент, «узнающий» химически изменённые участки в цепи и осуществляющий разрыв цепи вблизи от повреждения; фермент, удаляющий повреждённый участок;

ДНК-полимераза — фермент, синтезирующий соответствующий участок цепи ДНК взамен удалённого;

ДНК-лигаза — фермент, замыкающий последнюю связь в полимерной цепи и тем самым восстанавливающий её непрерывность.

Репликация молекул ДНК происходит в синтетический период интерфазы. Каждая из двух цепей "материнской" молекулы служит матрицей для "дочерней". После репликации вновь синтезированная молекула ДНК содержит одну "материнскую" цепочку, а вторую - "дочернюю", вновь синтезированную (полуконсервативный способ). Для матричного синтеза новой молекулы ДНК необходимо, чтобы старая молекула была деспирализована и вытянута. Репликация начинается в нескольких местах молекулы ДНК. Участок молекулы ДНК от точки начала одной репликации до точки начала другой называется репликоном. Прокариотическая клетка содержит один репликон, а эукариотическая - содержит много репликонов. Начало репликации активируется праймерами (затравками), состоящими из 100-200 пар нуклеотидов. Фермент ДНК-геликаза раскручивает и разделяет материнскую спираль ДНК на 2 нити, на которых по принципу комплементарности при участии фермента ДНК-полимеразы собираются «дочерние» цепи ДНК. Фермент ДНК-топоизомераза скручивает «дочерние» молекулы ДНК. В каждом репликоне ДНК-полимераза может двигаться вдоль «материнской» нити только в одном направлении (3/ ⇒ 5/). Таким образом, присоединение комплементарных нуклеотидов дочерних нитей идет в противоположных направлениях (антипараллельно). Репликация во всех репликонах идет одновременно. Фрагменты Оказаки и части «дочерних» нитей, синтезированные в разных репликонах, сшиваются в единую нить ферментом лигазой. Репликация характеризуется полуконсервативностью, антипараллельностью и прерывистостью (фрагменты Оказаки).

Механизм репарации основан на наличии в молекуле ДНК двух комплементарных цепей. Искажение последовательности нуклеотидов в одной из них обнаруживается специфическими ферментами. Затем соответствующий участок удаляется и замещается новым, синтезированным на второй комплементарной цепи ДНК. Такую репарацию называют эксцизионной, т.е. с «вырезанием». Она осуществляется до очередного цикла репликации, поэтому ее называют также дорепликативной.

В том случае, когда система эксцизионной репарации не исправляет изменения, возникшего в одной цепи ДНК, в ходе репликации происходит фиксация этого изменения и оно становится достоянием обеих цепей ДНК. Это приводит к замене одной пары комплементарных нуклеотидов на другую либо к появлению разрывов (брешей) во вновь синтезированной цепи против измененных участков. Пострепликативная репарацияосуществляется путем рекомбинации (обмена фрагментами) между двумя вновь образованными двойными спиралями ДНК. Пример- восстановление нормальной структуры ДНК при возникновении тиминовых димеров (Т—Т) Ковалентные связи, возникающие между рядом стоящими остатками тимина, делают их не способными к связыванию с комплементарными нуклеотидами. В результате во вновь синтезируемой цепи ДНК появляются разрывы (бреши), узнаваемые ферментами репарации. Восстановление целостности новой полинуклеотидной цепи одной из дочерних ДНК осуществляется благодаря рекомбинации с соответствующей ей нормальной материнской цепью другой дочерней ДНК. Образовавшийся в материнской цепи пробел заполняется затем путем синтеза на комплементарной ей полинуклеотидной цепи. Проявлением такой пострепликативной репарации, осуществляемой путем рекомбинации между цепями двух дочерних молекул ДНК, можно считать нередко наблюдаемый обмен материалом между сестринскими хроматидами.

18. Репликация молекулы ДНК. Репликон. Праймер. Принципы репликации ДНК: полуконсервативность, антипараллельность, прерывистость (фрагменты Оказаки). Фазы репликации: инициации, элонгации, терминации. Особенности репликации ДНК про- и эукариот.

Способность к самокопированию— репликация.Это свойство обеспечивается двухцепочечной структуре. В процессе репликации на каждой полинуклеотидной цепи материнской молекулы ДНК синтезируется комплементарная ей цепь. Такой способ удвоения молекул, при котором каждая дочерняя молекула содержит одну материнскую и одну вновь синтезированную цепь, называютполуконсервативным.

Для осуществления репликации цепи материнской ДНК должны быть отделены друг от друга, чтобы стать матрицами, на которых будут синтезироваться комплементарные цепи дочерних молекул. Cпомощьюфермента геликазы, разрывающего водородные связи, двойная спираль ДНК расплетается в точках начала репликации. Образующиеся одинарные цепи ДНК связываются специальными дестабилизирующими белками, которые растягивают остовы цепей, делая их азотистые основания доступными для связывания с комплементарными нуклеотидами, находящимися в нуклеоплазме. На каждой из цепей, образующихся в области репликационной вилки, при участии ферментаДНК-полимеразыосуществляется синтез комплементарных цепей.

Cинтез второй цепи ДНК осуществляется короткими фрагментами (фрагменты Оказаки)также в направлении от 5'-к 3'-концу. Синтезу каждого такого фрагмента предшествует образование РНК-затравки длиной около 10нуклеотидов. Вновь образованный фрагмент с помощью ферментаДНК-лигазы соединяется с предшествующим фрагментом после удаления его РНК-затравки. В связи с указанными особенностями репликационная вилка является асимметричной. Из двух синтезируемых дочерних цепей одна строится непрерывно, ее синтез идет быстрее и эту цепь называютлидирующей.Синтез другой цепи идет медленнее, так как она собирается из отдельных фрагментов, требующих образования, а затем удаления РНК-затравки. Поэтому такую цепь называютзапаздывающей (отстающей).Хотя отдельные фрагменты образуются в направлении 5' → 3',в целом эта цепь растет в направлении 3'→ 5'. Репликация ДНК у про- и эукариот в основных чертах протекает сходно, однако, скорость синтеза у эукариот на порядок ниже, чем у прокариот. Причиной этого может быть образование ДНК эукариот достаточно прочных соединений с белками,что затрудняет ее деспирализацию, необходимую для осуществления репликативного синтеза.

Праймер — это короткий фрагмент нуклеиновой кислоты, комплементарный ДНК- или РНК-мишени, служит затравкой для синтеза комплементарной цепи с помощью ДНК-полимеразы, а также при репликации ДНК. Затравка необходима ДНК-полимеразам для инициации синтеза новой цепи, с 3'-конца праймера. ДНК-полимераза последовательно добавляет к 3'-концу праймера нуклеотиды, комплементарные матричной цепи.

Репликон- единица процесса репликации участка генома, к-рый находится под контролем одной точки инициации (начала) репликации. От точки инициации репликация идёт в обе стороны, в нек-рых случаях с неравной скоростью. Репликация ДНК — ключевое событие в ходе деления клетки. Принципиально, чтобы к моменту деления ДНК была реплицирована полностью и при этом только один раз. Это обеспечивается определёнными механизмами регуляции репликации ДНК. Репликация проходит в три этапа:

• инициация репликации

• элонгация

• терминация репликации.

Регуляция репликации осуществляется в основном на этапе инициации. Это достаточно легко осуществимо, потому что репликация может начинаться не с любого участка ДНК, а со строго определённого, называемого сайтом инициации репликации. В геноме таких сайтов может быть как всего один, так и много. С понятием сайта инициации репликации тесно связано понятие репликон. Репликон — это участок ДНК, который содержит сайт инициации репликации и реплицируется после начала синтеза ДНК с этого сайта.

Репликация начинается в сайте инициации репликации с расплетания двойной спирали ДНК, при этом формируется репликационная вилка — место непосредственной репликации ДНК. В каждом сайте может формироваться одна или две репликационные вилки в зависимости от того, является ли репликация одно- или двунаправленной. Более распространена двунаправленная репликация. Через некоторое время после начала репликации в электронный микроскоп можно наблюдать репликационный глазок — участок хромосомы, где ДНК уже реплицирована, окружённый более протяжёнными участками нереплицированной ДНК.

Полуконсервативность означает, что каждая дочерняя ДНК состоит из одной матричной цепи и одной вновь синтезированной.

Антипараллельность цепей ДНК: противоположная направленность двух нитей двойной спирали ДНК; одна нить имеет направление от 5' к 3', другая - от 3' к 5'.

Каждая цепь ДНК имеет определенную ориентацию. Один конец несет гидроксильную группу (- ОН), присоединенную к 3'-углероду в сахаре дезоксирибозе, на другом конце цепи находится остаток фосфорной кислоты в 5'-положении сахара. Две комплементарные цепи в молекуле ДНК расположены в противоположных направлениях - антипараллельно: одна нить имеет направление от 5' к 3', другая - от 3' к 5'. При параллельной ориентации напротив 3'-конца одной цепи находился бы З'-конец другой.

У прокариот одна из нитей ДНК разрывается и один конец ее прикрепляется к клеточной мембране, а на противоположном конце происходит синтез дочерних нитей. Такой синтез дочерних нитей ДНК получил название «катящегося обруча». Репликация ДНК протекает быстро.

19. Рибонуклеиновая кислота, ее строение и свойства. Отличия РНК от ДНК. Типы РНК, локализация в клетке, функции.

РНК – биополимер, мономерами которого являются рибонуклеотиды. Рибонуклеиновые кислоты представлены одной полинуклеотидной цепью, которая состоит из четырех разновидностей нуклеотидов, содержащих сахар, рибозу, фосфат и одно из четырех азотистых оснований — аденин, гуанин, урацил или цитозин. РНК синтезируется на молекулах ДНК при помощи ферментов РНК-полимераз с соблюдением принципа комплементарности и антипараллельности, причем аденину ДНК в РНК комплементарен урацил. Все многообразие РНК, действующих в клетке, можно разделить на три основных вида: мРНК, тРНК, рРНК.

Матричная или информационная РНК – это копия определенного участка ДНК выполняет роль переносчика генетической информации от ДНК на рибосому и участвует в сборке молекул белка. Локализуется в митохондриях, ядре, цитоплазме, хлоропластах.

Транспортная РНК – переносят аминокислоты из цитоплазмы на рибосому. Локализация в цитоплазме.

рРНК – входя в состав рибосом обеспечивает определенное пространственное внутрирасположение иРНК и тРНК, участвует в синтезе белка. Локализуется в ядре и цитоплазме.

Между ДНК и РНК есть три основных отличия:

1. ДНК содержит сахар дезоксирибозу, РНК — рибозу, у которой есть дополнительная, по сравнению с дезоксирибозой, гидроксильную группу. Эта группа увеличивает вероятность гидролиза молекулы, то есть уменьшает стабильность молекулы РНК.

2. Нуклеотид, комплементарный аденину, в РНК не тимин, как в ДНК, а урацил — неметилированная форма тимина.

3. ДНК существует в форме двойной спирали, состоящей из двух отдельных молекул. Молекулы РНК, в среднем, гораздо короче и преимущественно одноцепочечные.

Клеточные РНК образуются в ходе процесса, называемого транскрипцией, то есть синтеза РНК на матрице ДНК, осуществляемого специальными ферментами — РНК-полимеразами. Затем матричные РНК (мРНК) принимают участие в процессе, называемом трансляцией. Трансляция — это синтез белка на матрице мРНК при участии рибосом. Другие РНК после транскрипции подвергаются химическим модификациям, и после образования вторичной и третичной структур выполняют функции, зависящие от типа РНК.

20. Транскрипция – биосинтез одноцепочечной молекулы РНК на матрице ДНК. Направление считывания матричной ДНК и синтеза молекул РНК. Отличия репликации и транскрипции.

Транскрипция — это синтез РНК на матрице ДНК. У прокариот синтез всех трех видов РНК катализируется одним сложным белковым комплексом — РНК-полимеразой.

Ферментный комплекс РНК-полимеразы специфически узнает некую нуклеотидную последовательность (часто не одну), расположенную на определенном расстоянии от стартовой точки транскрипции, — промотор. Стартовой точкой считают нуклеотид ДНК, которому соответствует первый нуклеотид, включаемый ферментом в РНК-транскрипт.

После установления контакта между РНК-полимеразой и промоторным участком начинается сборка молекулы РНК, в которую первым чаще всего включается нуклеотид, несущий пуриновое основание (как правило, аденин) и содержащий три 5'-фосфатных остатка. Далее, по мере продвижения РНК-полимеразы вдоль молекулы ДНК происходит постепенное удлинение цепи РНК, которое продолжается до встречи фермента с областью терминатора. Терминатор — это участок, где прекращается дальнейший рост цепи РНК и происходит ее освобождение от матрицы ДНК. РНК-полимераза также отделяется от ДНК, которая восстанавливает свою двухцепочечную структуру.

Отличия репликации и транскрипции:

1) при репликации ДНК деспирализуется на всем протяжении, а при транскрипции только определенный ее участок, который называется транскриптоном. В транскриптоне различают ген-оператор, ген-промотор, структурные гены и терминирующие гены;

2) при транскрипции списывание информации идет только с определенного транскриптона;

3) полимеразная реакция при транскрипции катализируется РНК-полимеразой.

Синтез РНК происходит в направлении 5`→3`. По мере освобождения промотора к нему могут присоединяться новые молекулы РНК-полимеразы, так что ген может транскрибироваться одновременно большим количеством молекул фермента. При достижении ферментом терминирующего кодона, синтезированная пре-РНК отделяется от ДНК.

21. Генетический код и его свойства.

Генетический код - это способ кодированияаминокислотнойпоследовательностибелковпри помощи последовательностинуклеотидов.

В ДНКиспользуется четыре азотистых основания. ВРНКиспользуются те же нуклеотиды, за исключениемтимина, который заменён похожим нуклеотидом —урацилом(У). В молекулахДНКиРНКнуклеотидывыстраиваются в цепочки и, таким образом, получаются последовательности генетических букв.

Белки практически всех живых организмов построены из аминокислотвсего 20 видов. Эти аминокислоты называютканоническими. Каждый белок представляет собой цепочку или несколько цепочек аминокислот, соединённых в строго определённой последовательности. Эта последовательность определяет строение белка, а следовательно все его биологические свойства.

Для кодирования 20 аминокислот, а также сигнала «стоп», означающего конец белковой последовательности, достаточно трёх последовательных нуклеотидов. Набор из трёх нуклеотидов называется триплетом.

Свойства:

• Триплетность — значащей единицей кода является сочетание трёх нуклеотидов (триплет, или кодон).

• Непрерывность — между триплетами нет знаков препинания, то есть информация считывается непрерывно.

• Неперекрываемость — один и тот же нуклеотид не может входить одновременно в состав двух или более триплетов (не соблюдается для некоторых перекрывающихся геноввирусов, митохондрий и бактерий, которые кодируют несколько белков, считывающихся со сдвигом рамки).

• Однозначность (специфичность) — определённый кодон соответствует только одной аминокислоте (однако, кодон UGA у Euplotes crassus кодирует две аминокислоты —цистеин и селеноцистеин)[11]

• Вырожденность (избыточность) — одной и той же аминокислоте может соответствовать несколько кодонов.

• Универсальность — генетический код работает одинаково в организмах разного уровня сложности — от вирусов до человека (на этом основаны методы генной инженерии; есть ряд исключений, показанный в таблице раздела «Вариации стандартного генетического кода» ниже).

- Коллинеарность – линейное соответствие между последовательностью нуклеотидов в цепи ДНК и кодируемая ею последовательность аминокислот в молекуле белка.

-однонаправленность- считывания инфомации(5"=>3")

22. Организация наследственного материала у прокариот. Экспрессия гена. Регуляция работы генов у прокариот.

Наследственный материал прокариотической клетки содержится в единственной кольцевой молекуле ДНК. Она располагается непосредственно в цитоплазме клетки, где также находятся необходимые для экспрессии генов тРНК и ферменты, часть из которых заключена в рибосомах. Гены прокариот состоят целиком из кодирующих нуклеотидных последовательностей, реализующихся в ходе синтеза белков, тРНК или рРНК.

В прокариотической клетке, где наследственный материал и аппарат биосинтеза белка пространственно не разобщены, транскрипция и трансляция происходят почти одновременно.

У прокариот синтез всех трех видов РНК катализируется одним сложным белковым комплексом —РНК-полимеразой.

Ферментный комплекс РНК-полимеразы специфически узнает некую нуклеотидную последовательность (часто не одну), расположенную на определенном расстоянии от стартовой точки транскрипции, — промотор. Стартовой точкой считают нуклеотид ДНК, которому соответствует первый нуклеотид, включаемый ферментом в РНК-транскрипт.

После установления контакта между РНК-полимеразой и промоторным участком начинается сборка молекулы РНК, в которую первым чаще всего включается нуклеотид, несущий пуриновое основание (как правило, аденин) и содержащий три 5'-фосфатных остатка. По мере продвижения РНК-полимеразы вдоль молекулы ДНК происходит постепенное удлинение цепи РНК, которое продолжается до встречи фермента с областью терминатора. Терминатор — это участок, где прекращается дальнейший рост цепи РНК и происходит ее освобождение от матрицы ДНК. РНК-полимераза также отделяется от ДНК, которая восстанавливает свою двухцепочечную структуру.

В прокариотических клетках процесс трансляции сопряжен с синтезом мРНК: они происходят практически одновременно. В значительной степени это связано с недолговечностью бактериальной мРНК, которая достаточно быстро подвергается распаду.

Трансляция у прокариот начинается вскоре после образования 5'-конца мРНК, раньше, чем заканчивается ее синтез. В результате вслед за РНК-полимеразой по мРНК движутся рибосомы, осуществляющие сборку пептидных цепей. Через некоторое время после начала транскрипции (около 1 мин) и до завершения трансляции 3'-конца матрицы начинается деградация ее 5'-конца. Ввиду того что время жизни разных мРНК не одинаково, количество белка, синтезированного на разных матрицах, различно.

Соединение рибосомы с мРНК обусловлено комплементарным взаимодействием нуклеотидов одной из рРНК с нуклеотидной последовательностью лидера мРНК.

У эукариот трансляция осуществляется в цитоплазме, куда попадает из ядра зрелая мРНК. Копированный конец мРНК распознается малой субчастицей рибосомы, затем лидирующая последовательность, содержащая до 100 нуклеотидов, взаимодействует с рРНК. После присоединения к стартовому кодону аминоацил-тРНК, несущей метионин, происходит воссоединение двух субчастиц рибосомы и формируются ее А- и П-участки. Синтез белка в эукариотической клетке, осуществляемый на моноцистронной мРНК, завершается после прохождения рибосомой по всей мРНК, вплоть до узнавания ею кодона-терминатора, прекращающего образование пептидных связей.

Экспрессия генов — это процесс, в ходе которого наследственная информация от гена (последовательности нуклеотидов ДНК) преобразуется в функциональный продукт — РНК или белок. программируемый геномом процесс биосинтеза белков и(или) РНК. При синтезе белков Э. г. включает транскрипцию - синтез РНК с участием фермента РНК-полимеразы; трансляцию - синтез белка на матричной рибонуклеиновой кислоте, осуществляемый в рибосомах, и (часто) посттрансляционную модификацию белков. Экспрессия генов может регулироваться на всех стадиях процесса: и во время транскрипции, и во время трансляции, и на стадии посттрансляционных модификаций белков.

У прокариот: транскрипция и трансляция идут одновременно в цитоплазме.

У эукариот: транскрипция в ядре, трансляция в митохондриях.

23. Транскрипция у прокариот. Регуляция транскрипции у прокариот. Схема работы лактозного оперона.

Транскрипция — это синтез РНК на матрице ДНК. У прокариот синтез всех трех видов РНК катализируется одним сложным белковым комплексом — РНК-полимеразой.

Ферментный комплекс РНК-полимеразы специфически узнает некую нуклеотидную последовательность (часто не одну), расположенную на определенном расстоянии от стартовой точки транскрипции, — промотор. Стартовой точкой считают нуклеотид ДНК, которому соответствует первый нуклеотид, включаемый ферментом в РНК-транскрипт.

После установления контакта между РНК-полимеразой и промоторным участком начинается сборка молекулы РНК, в которую первым чаще всего включается нуклеотид, несущий пуриновое основание (как правило, аденин) и содержащий три 5'-фосфатных остатка. Далее, по мере продвижения РНК-полимеразы вдоль молекулы ДНК происходит постепенное удлинение цепи РНК, которое продолжается до встречи фермента с областью терминатора. Терминатор — это участок, где прекращается дальнейший рост цепи РНК и происходит ее освобождение от матрицы ДНК. РНК-полимераза также отделяется от ДНК, которая восстанавливает свою двухцепочечную структуру.

Оперон — это тесно связанная последовательность структурных генов, определяющих синтез группы белков, которые участвуют в одной цепи биохимических преобразований.

При отсутствии в среде, на которой выращиваются бактерии, сахара лактозы активный белок-репрессор, синтезируемый геном-регулятором, взаимодействует с оператором, препятствуя соединению РНК-полимеразы с промотором и транскрипции структурных генов. Появление в среде лактозы инактивирует репрессор, он не соединяется с оператором, РНК-полимераза взаимодействует с промотором и осуществляет транскрипцию полицистронной мРНК. Последняя обеспечивает синтез сразу всех ферментов, участвующих в метаболизме лактозы. Уменьшение содержания лактозы в результате ее ферментативного расщепления приводит к восстановлению способности репрессора соединяться с оператором и прекращению транскрипции генов.

Таким образом, регуляция экспрессии генов, организованных у прокариот в опероны, является координированной. Синтез полицистронной мРНК обеспечивает одинаковый уровень синтеза всех ферментов, участвующих в биохимическом процессе.

24. +Транскрипция у эукариот. Единица транскрипции – транскриптон, его строение. Экзоны и интроны. Процессинг (созревание) РНК, сплайсинг, альтернативный сплайсинг.

Синтез мРНК начинается с обнаружения РНК-полимеразой особого участка в молекуле ДНК, который указывает место начала транскрипции — промотора. После присоединения к промотору РНК-полимераза раскручивает прилежащий виток спирали ДНК. Две цепи ДНК в этом месте расходятся, и на одной из них фермент осуществляет синтез мРНК. Сборка рибонуклеотидов в цепь происходит с соблюдением их комплементарности нуклеотидам ДНК, а также антипараллельно по отношению к матричной цепи ДНК. В связи с тем, что РНК-полимераза способна собирать полинуклеотид лишь от 5'-конца к 3'-концу, матрицей для транскрипции может служить только одна из двух цепей ДНК, а именно та, которая обращена к ферменту своим 3'-концом (3' → 5'). Такую цепь называют кодогенной. Антипараллельность соединения двух полинуклеотидных цепей в молекуле ДНК позволяет РНК-полимеразе правильно выбрать матрицу для синтеза мРНК.

Продвигаясь вдоль кодогенной цепи ДНК, РНК-полимераза осуществляет постепенное точное переписывание информации до тех пор, пока она не встречает специфическую нуклеотидную последовательность — терминатор транскрипции. В этом участке РНК-полимераза отделяется как от матрицы ДНК, так и от вновь синтезированной мРНК. Фрагмент молекулы ДНК, включающий промотор, транскрибируемую последовательность и терминатор, образует единицу транскрипции — транскриптон.

В процессе синтеза, по мере продвижения РНК-полимеразы вдоль молекулы ДНК, пройденные ею одноцепочечные участки ДНК вновь объединяются в двойную спираль. Образуемая в ходе транскрипции мРНК содержит точную копию информации, записанной в соответствующем участке ДНК. Последовательность кодонов мРНК шифрует последовательность аминокислот в пептидной цепи.

Процессинг.

Процессинг мРНК предполагает модифицирование первичного транскрипта и удаление из него некодирующих интронных участков с последующим соединением (сплайсингом) кодирующих последовательностей — экзонов. Модифицирование первичного транскрипта эукариотической мРНК начинается вскоре после синтеза его 5'-конца, содержащего одно из пуриновых оснований (аденин или гуанин). На этом конце образуется колпачок — кэп, который блокирует 5'-конец мРНК путем присоединения к первому нуклеотиду транскрипта трифосфонуклео-зида, содержащего гуанин, связью 5'—5'

Образуемые на 5' -концах мРНК кэпы обеспечивают узнавание молекул мРНК малыми субчастицами рибосом в цитоплазме. Кэпирование осуществляется еще до окончания синтеза первичного транскрипта.

После завершения транскрипции происходит удаление части нуклеотидов на 3'-конце первичного транскрипта и присоединение к нему последовательности, состоящей из 100—200 остатков адениловой кислоты. После выхода мРНК в цитоплазму ее полиА-последовательность постепенно укорачивается под действием ферментов, отщепляющих нуклеотиды на 3'-конце.

Наряду с модифицированием мРНК эукариот процессинг предполагает удаление из первичных транскриптов неинформативных для данного белка интронных участков. На долю интронов приходится около 80% всей гяРНК. Удаление интронов с последующим соединением экзонных участков называют сплайсингом.

В настоящее время описано несколько вероятных механизмов сплайсинга, обеспечивающих точность этого процесса. Возможно, она достигается действием каких-то ферментов, специфически узнающих концевые участки интронов и катализирующих разрыв фосфодиэфирных связей на границе экзон — интрон, а затем образование связей между двумя экзонами.

Расщепление РНК в устье интронной петли приводит к удалению неинформативной последовательности и соединению (сплайсингу) сближенных концов экзонов.

Описанные способы сплайсинга свидетельствуют об отсутствии универсального механизма этого процесса, однако во всех случаях достигается точное удаление интронов с образованием определенной мРНК, обеспечивающей синтез необходимого клетке белка.

В настоящее время доказана возможность альтернативного (взаимоисключающего) сплайсинга, при котором из одного и того же первичного транскрипта могут удаляться разные нуклеотидные последовательности и образовываться разные зрелые мРНК. В результате одна и та же последовательность нуклеотидов ДНК может служить информацией для синтеза разных пептидов. Альтернативный сплайсинг, вероятно, очень характерен в системе генов иммуноглобулинов у млекопитающих, где он позволяет формировать на основе одного транскрипта мРНК для синтеза разных видов антител.

Благодаря преобразованиям, происходящим с РНК-транскриптом в ходе процессинга, зрелые мРНК эукариот характеризуются большей стабильностью по сравнению с прокариотическими мРНК.

По завершении процессинга зрелая мРНК проходит отбор перед выходом в цитоплазму, куда попадает всего 5% гяРНК. Остальная часть расщепляется, не покидая ядра.

25. +Трансляция. Сходства и различия трансляции у про- и эукариот.

В прокариотических клетках процесс трансляции сопряжен с синтезом мРНК: они происходят практически одновременно. В значительной степени это связано с недолговечностью бактериальной мРНК, которая достаточно быстро подвергается распаду.

Трансляция у прокариот начинается вскоре после образования 5'-конца мРНК, раньше, чем заканчивается ее синтез. В результате вслед за РНК-полимеразой по мРНК движутся рибосомы, осуществляющие сборку пептидных цепей. Через некоторое время после начала транскрипции (около 1 мин) и до завершения трансляции 3'-конца матрицы начинается деградация ее 5'-конца. Ввиду того что время жизни разных мРНК не одинаково, количество белка, синтезированного на разных матрицах, различно.

Соединение рибосомы с мРНК обусловлено комплементарным взаимодействием нуклеотидов одной из рРНК с нуклеотидной последовательностью лидера мРНК.

У эукариот трансляция осуществляется в цитоплазме, куда попадает из ядра зрелая мРНК. Копированный конец мРНК распознается малой субчастицей рибосомы, затем лидирующая последовательность, содержащая до 100 нуклеотидов, взаимодействует с рРНК. Синтез белка в эукариотической клетке, осуществляемый на моноцистронной мРНК, завершается после прохождения рибосомой по всей мРНК, вплоть до узнавания ею кодона-терминатора, прекращающего образование пептидных связей.

26. +Биосинтез белка. Эпицикл трансляции: инициация, элонгация, терминация.

Фаза инициации, или начало синтеза пептида, заключается в объединении двух находящихся до этого порознь в цитоплазме субчастиц рибосомы на определенном участке мРНК и присоединении к ней первой аминоацил-тРНК. Этим задается также рамка считывания информации, заключенной в мРНК.

Фаза элонгации, или удлинения пептида, включает в себя все реакции от момента образования первой пептидной связи до присоединения последней аминокислоты. Она представляет собой циклически повторяющиеся события, при которых происходит специфическое узнавание аминоацил-тРНК очередного кодона, находящегося в А-участке, комплементарное взаимодействие между антикодоном и кодоном.

Фаза терминации, или завершения синтеза полипептида, связана с узнаванием специфическим рибосомным белком одного из терминирующих кодонов (УАА, УАГ или У ГА), когда тот входит в зону А-участка рибосомы. При этом к последней аминокислоте в пептидной цепи присоединяется вода, и ее карбоксильный конец отделяется от тРНК. В результате завершенная пептидная цепь теряет связь с рибосомой, которая распадается на две субчастицы

27. нет+Оперон и транскриптон как единицы транскрипции. Промотор. Оператор. Терминатор. Репрессор. Индуктор. Их характеристики и функции.

Оперон — это тесно связанная последовательность структурных генов, определяющих синтез группы белков, которые участвуют в одной цепи биохимических преобразований. Например, это могут быть гены, которые детерминируют синтез ферментов, участвующих в метаболизме какого-либо вещества или в синтезе какого-то компонента клетки.

Строение оперона:

1. Промотор

2. Инициатор

3. Оператор

4. Структурные гены

5. Терминатор

6. Регулятор

7. Репрессор

Фрагмент молекулы ДНК, включающий промотор, транскрибируемую последовательность и терминатор, образует единицу транскрипции — транскриптон. Единица транскрипции у эукариот – транскриптон. Состоит из неинформативной и информативной зон. Неинформативная зона включает промотор + инициатор, группы генов оперторов. Информативная зона образована структурным геном, разделенным на экзоны и интроны. Заканчивается транскриптон терминатором. Работу транскриптона регулируют несколько генов-регуляторов, дающих или кодирующих синтез нескольких белков-репрессоров. Потому что индукторами эукариот являются сложные молекулы для расщепления которых требуется несколько ферментов.

Промотор – особый участок в молекуле ДНК, который указывает место начала транскрипции.

Оператор – определенные нуклеотидные последовательности ДНК, предшествующие структурной части регулируемого гена. Включает и выключает работу структурных генов.

Терминатор – участок, где прекращается дальнейший рост цепи РНК и происходит ее освобождение от матрицы ДНК.

Репрессор – регуляторный белок, подавляющий транскрипцию генов регулируемого им оперона в результате связывания с оператором (регуляторным участком оперона).

Индуктор – небольшая эффекторная молекула, связывающаяся с регуляторным белком, или физический фактор (свет, температура), которые стимулируют экспрессию генов, находящихся в неактивном состоянии.

28. Экспрессия генов в процессе биосинтеза белка. Регуляция экспрессии генов у про- и эукариот. Гипотеза «один ген — один фермент», ее современная трактовка.

Экспрессия генов — это процесс, в ходе которого наследственная информация от гена преобразуется в функциональный продукт — РНК или белок. Экспрессия генов может регулироваться на всех стадиях процесса: и во время транскрипции, и во время трансляции, и на стадии посттрансляционных модификаций белков.

Экспрессия генов является субстратом для эволюционных изменений.

Регуляция экспрессии генов на уровне транскрипции у прокариот:

Регуляция транскрипции в клетках осуществляется на уровне индивидуальных генов, их блоков и даже целых хромосом. Возможность управления многими генами, как правило, обеспечивается наличием у них общих регуляторных последовательностей нуклеотидов, с которыми взаимодействуют однотипные факторы транскрипции. В ответ на действие специфических эффекторов такие факторы приобретают способность с высокой точностью связываться с регуляторными последовательностями генов. Следствием этого является ослабление или усиление транскрипции соответствующих генов. Три основных этапа транскрипции, которые, используются бактериальными клетками для регуляции синтеза РНК – инициация, элонгация и терминация.

Экспрессия генов эукариот отличатся от прокариот:

1) У эукариот имеются три типа РНК-полимераз: РНК-полимераза1, РНК-полимераза2 , РНК-полимераза3.

2) Промоторный участок у эукариот более длинный.

3) У эукариот любой ген представляет чередующимися кодирующими и некодирующими последовательностями. Кодирующие – экзоны, некодирующие – интроны.

4) У эукариот встречаются усилители, узнаваемыми белками. Они могут быть расположены достаточно далеко от начала транскрипции. Усилитель и связанный с ним белок приближаются к участку связывания РНК-полимеразы с ДНК.

5) Существуют "глушители", подавляющие транскрипцию.

Гипотеза “один ген - один фермент”, предполагает, что каждый ген может кодировать только одну полипептидную цепь, которая, в свою очередь, может входить как субъединица в более сложный белковый комплекс. Теория выдвинута Г.Бидлом и Э.Татумом в 1941 на основании генетико-биохимического анализа нейроспоры, они обнаружили выключение в экспериментальных условиях под действием различных мутаций каждый раз только одной какой-либо цепи биохимических реакций. Сомнения в абсолютной справедливости данной теории появились в связи с открытием системы «два гена - один полипептид», а также с существованием перекрывающихся генов. С функциональных позиций данная теория условна в связи с нахождением многофункциональных белков.

29. Закономерности существования клетки во времени. Клеточный (жизненный) цикл. Апоптоз и некроз. Митотический (пролиферативный) цикл. Главные события митотического цикла. Репродуктивная (интерфаза) и разделительная (митоз) фазы митотического цикла. Проблемы клеточной пролиферации в медицине.

Клеточный цикл — это период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти.

Важным компонентом клеточного цикла является митотический цикл — комплекс взаимосвязанных и согласованных во времени событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления. Кроме того, в жизненный цикл включается период выполнения клеткой специфических функций многоклеточного организма, а также периоды покоя.

Продолжительность митотического цикла для большинства клеток составляет от 10 до 50 ч. Биологическое значение митотического цикла состоит в том, что он обеспечивает преемственность хромосом в ряду клеточных поколений, образование клеток, равноценных по объему и содержанию наследственной информации.

Главные события митотического цикла заключаются в редупликации (самоудвоении) наследственного материала материнской клетки и в равномерном распределении этого материала между дочерними клетками. По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют репродуктивную(интерфаза) и разделительную(митоз) фазы. Апоптоз — программируемая клеточная смерть, регулируемый процесс самоликвидации на клеточном уровне, в результате которого клетка фрагментируется на отдельные апоптотические тельца, ограниченные плазматической мембраной. Фрагменты погибшей клетки обычно очень быстро фагоцитируются макрофагами либо соседними клетками, минуя развитие воспалительной реакции. Процесс апоптоза продолжается 1—3 часа. Одной из основных функций апоптоза является уничтожение дефектных (повреждённых, мутантных, инфицированных) клеток. Некроз - патологический процесс, выражающийся в местной гибели ткани в живом организме в результате какого-либо экзо- или эндогенного повреждения. Некроз проявляется в набухании, денатурации и коагуляции цитоплазматических белков, разрушении клеточных органелл и, наконец, всей клетки.

Клеточный цикл эукариот состоит из двух периодов:

• Период клеточного роста, называемый «интерфаза», во время которого идет синтез ДНК и белков и осуществляется подготовка к делению клетки.

• Периода клеточного деления, называемый «фаза М» (от слова mitosis — митоз).

Интерфаза состоит из нескольких периодов: G1-фазы, или фазы начального роста, во время которой идет синтез мРНК, белков, других клеточных компонентов; S-фазы, во время которой идет репликация ДНК клеточного ядра, также происходит удвоение центриолей (если они, конечно, есть). G2-фазы, во время которой идет подготовка к митозу. У дифференцировавшихся клеток, которые более не делятся, в клеточном цикле может отсутствовать G1 фаза. Такие клетки находятся в фазе покоя G0.

Митоз- непрямое деление клетки, наиболее распространенный способ репродукции эукариотических клеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении хромосом между дочерними ядрами, что обеспечивает образование генетически идентичных дочерних клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений

Период клеточного деления (фаза М) включает две стадии:кариокинез (деление клеточного ядра); цитокинез (деление цитоплазмы).

30. Митотический цикл. Основные события периодов интерфазы. Содержание и значение фаз митоза. Биологическое значение митоза.

G1 – 2n2c, S – 2n4c, G2 – 2n4c

Митотический (пролиферативный) цикл —комплекс взаимосвязанных и согласованных во времени событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления.

Биологическое значение митотического цикла состоит в том, что он обеспечивает преемственность хромосом в ряду клеточных поколений, образование клеток, равноценных по объему и содержанию наследственной информации.

Главные события митотического цикла заключаются в редупликации (самоудвоении) наследственного материала материнской клетки и в равномерном распределении этого материала между дочерними клетками. Указанным событиям сопутствуют закономерные изменения химической и морфологической организации хромосом.

По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют репродуктивную(интерф) и разделительную(митоз) фазы.

Интерфазой называют промежуток между двумя клеточными делениями. Продолжительность интерфазы, как правило, составляет до 90% всего клеточного цикла. Интерфаза состоит из 3 периодов: пресинтетический, или G1; синтетический, или S; постсинтетический, или G2.  Начальный отрезок интерфазы:

• Пресинтетический период G1 (2n2с, где n – количество хромосом, с – количество ДНК), период роста, начинающийся непосредственно после митоза.

• Синтетический период S по продолжительности очень различен: от нескольких минут у бактерий до 6–12 ч в клетках млекопитающих. Во время синтетического периода происходит самое главное событие интерфазы – удвоение молекул ДНК. Идёт репликация ДНК клеточного ядра оно заключается в расхождении биспирали ДНК на две цепи с последующим синтезом возле каждой из них комплементарной цепочки. Каждая хромосома становится двухроматидной, а число хромосом не изменяется (2n4с). 

• Постсинтетический период G2. Обеспечивает подготовку клетки к делению и также характеризуется интенсивными процессами синтеза белков, входящих в состав хромосом; синтезируются ферменты и энергетические вещества, необходимые для обеспечения процесса деления клетки.

Профаза. Хромосомы спирализуются и приобретают вид нитей. Ядрышко разрушается. Распадается ядерная оболочка. Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам клетки, между ними микротрубочки образуют веретено деления.

Метафаза. Заканчивается образование веретена деления. Хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка). Микротрубочки веретена деления связаны с кинетохорами хромосом. Каждая хромосома продольно расщепляется на две хроматиды (дочерние хромосомы), соединенные в области кинетохора.

Анафаза. Связь между хроматидами нарушается, и они в качестве самостоятельных хромосом перемещаются к полюсам клетки. По завершении движения на полюсах собирается два равноценных полных набора хромосом.

Телофаза. Реконструируются интерфазные ядра дочерних клеток. Хромосомы деспирализуются. Образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Материнская клетка делится на две дочерние.

31. Эндомитоз, полиплоидия и политения. Амитоз. Примеры и значение.

Эндомитоз –  процесс умножения числа хромосом в ядрах клеток без образования веретена деления и без деления клеток, в результате чего возникают ядра с увеличенным числом хромосом — полиплоидные ядра. Так возникают двухъядерные клетки (например, клетки печени у человека). В результате серии эндомитоза возникают гигантские полиплоидные клетки красного костного мозга – мегакариоциты. ∞n∞c

Пример: У винограда эндомитоз был обнаружен в кончиках молодых корней сорта «Фоль бланш». По своему происхождению, большинство известных полиплоидных сортов винограда возникло на основе соматических мутаций в результате спонтанного образования полиплоидных клеток путем эндомитоза.

Значение: Генетическое и функциональное значение эндомитоза заключается в увеличении копийности (т.е. числа копий) генов. За счет этого клетка может получить больше продуктов этих генов (белков) и + увеличивается генетическая стабильность, т.к. при мутации одного гена остается еще масса неповрежденных копий этого гена. Это тупиковый путь регуляции экспрессии генов, поэтому он довольно редко встречается в природе.

Полиплоидия –кратное увеличение количества хромосом в клетке эукариот. Обычно у полиплоидных растений более крупные размеры, повышенное содержание ряда веществ, лучшая устойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды и т.д. ∞n2c

Широко распространена у растений(большинство культурных растений - полиплоиды), среди раздельнополыхживотных встречается редко. Полиплоидия можетбыть вызвана искусственно(напр., алкалоидом колхицином). У многих полиплоидных форм растений болеекрупные размеры, повышенное содержание ряда веществ, отличные от исходныхформ сроки цветения и плодоношения. На основе полиплоидии созданывысокоурожайные сорта сельскохозяйственных растений (напр., сахарнойсвеклы).

Значение: Многие культурные растения полиплоидны, т. е. содержат более двух гаплоидных наборов хромосом. Среди полиплоидов оказываются многие основные продовольственные культуры; пшеница, картофель, онес.

Политения –  наличие в ядре некоторых соматических клеток гигантских многонитчатых (политенных) хромосом возникших в результате многократного удвоения ДНК без деления клетки.

Политенные хромосомы, так как содержат большое число копий генов, усиливают их экспрессию. Это, в свою очередь, увеличивает производство необходимых специализированной клетке белков. Обнаружена в слюнных железах ряда двукрылых. 2n∞c

Амитоз – прямое деление ядра клетки, без формирования веретена деления. В норме он наблюдается в высокоспециализированных тканях, в клетках, которым уже не предстоит делиться: в эпителии и печени позвоночных, в зародышевых оболочках млекопитающих, в клетках эндосперма семени растений. Амитоз наблюдается также при необходимости быстрого восстановления тканей (после операций и травм). Амитозом также часто делятся клетки злокачественных опухолей. При амитозе делится только ядро, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом. Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки.