69 Генетическая инженерия, ее задачи, методы, возможности. Значение генетической инженерии в решении продовольственной проблемы, лечении наследственных заболеваний.

Генная инженерия — это метод биотехнологии, который занимается исследованиями по перестройке генотипов. Генотип является не просто механическая сумма генов, а сложная, сложившаяся в процессе эволюции организмов система. Генная инженерия позволяет путем операций в пробирке переносить генетическую информацию из одного организма в другой. Перенос генов дает возможность преодолевать межвидовые барьеры и передавать отдельные наследственные признаки одних организмов другим. Совокупность приёмов, методов и технологий получения рекомбинантных РНК и ДНК, выделения генов из организма (клеток), осуществления манипуляций с генами и введения их в другие организмы.

Цель генетической инженерии заключается в конструировании таких рекомбинантных молекул ДНК, которые при внедрении в генетический аппарат придавали бы организму свойства, полезные для человека.

Из клетки выделяют белок, клонируют ген этого белка, модифицируют его, создавая мутантный ген, кодирующий измененную форму белка. Полученный ген вводят в клетку. Таким способом можно исправлять дефектные гены и лечить наследственные заболевания.

Если гибридную ДНК ввести в оплодотворенную яйцеклетку, могут быть получены трансгенные организмы, передающие мутантный ген потомками.

Некоторые особенности новых технологий 21 века могут привести к большим опасностям, чем существующие средства массового уничтожения. Прежде всего, - это способность к саморепликации. Метод химического синтеза генов обеспечил также возможность получения штаммов бактерий продуцентов инсулина человека, важного лечебного препарата для больных диабетом. Таким способом получены и клонированы гены, кодирующие глобины человека, животных и птиц, белок хрусталика глаза быка, яичный белок, фиброин шелка, продуцируемый тутовым шелкопрядом, и др.

Генетическая инженерия – это создание новых форм организмов за счет пересадки генов из одной биологической системы в другую. В растениеводстве получают трансгенные растения, а в животноводстве – так называеимых гентавров. В животноводстве пока что успехи более чем скромные. Не существует животных, которые бы несли чужие гены и в связи с этим имели не свойственные им признаки. Что касается растениеводства, то здесь успехи, можно сказать, огромные. Уже культивируются сотни трансгенных растений, имеющих несвойственные им особенности за счет функционирования в них чужеродных генов. Это различные сорта картофеля, устойчивого к колорадскому жуку, кукурузы – устойчивой к отдельным гербицидам, клубники – более продуктивной, и многое другое. Наибольшие успехи сегодня накоплены в хромосомной инженерии, при замещении отдельных хромосом на внутривидовом уровне у злаковых, в первую очередь у пшеницы.

Раздел 2. Онтогенез, эволюция, антропогенез

1. Жизненные циклы организмов. Онтогенез, его типы. Прямое и непрямое развитие. Периодизация онтогенеза

Жизненный цикл - совокупность всех фаз, начиная с образования зиготы, дающей начало новому организму и кончая фазой зрелости, на который этот организм способен дать начало новому поколению.

Онтогенез — индивидуальное развитие особи, начинающиеся с ОБРАЗОВАНИЯ ДАВШИХ ЕЙ НАЧАЛО ПОЛОВЫХ КЛЕТОК И ЗАКАНЧИВАЮЩЕЕСЯ СМЕРТЬЮ (у многокл), у одноклеточных с деления материнской клетки до смерти или сл. Деления

Онтогенез характеризуется:

1. реализацией наследственной информации на всех стадиях существования

2. в процессе онтогенеза происходит рост, дифференцировка и интеграция частей развивающегося организма.

3. Проявляется закономерная смена фенотипов, свойственных данному виду (Ex. Бабочка)

Типы онтогенеза: прямой и непрямой

Прямой онтогенез - новый организм в общих чертах похож на взрослых ( человек, птицы рептилии)

Непрямое развитие — новый организм совершенно не похож на взрослых. Происходит несколько доп. стадий развития, только потом формируется новый организм (коралловые полипы, зеленая лягушка). Непрямое развитие встречается в личиночной форме, а прямое — в неличиночной и во внутриутробной форме.

Периодизация онтогенеза:

1) Проэмбриональный или прогенез. Предзародышевый, предзиготный.

2) Эмбриональный или зародышевый

3) Постэмбриональный

Для высших животных и человека принято сл. Деление:

1) пренатальный, до рождения

2) период родов или интронатальный

3) постнатальный, после рождения

Прогенез связан с образованием гамет и оплодотворением. Цитологический это промежуточное звено связывающее онтогенз родителей с онтогенезом потомства.

Периоды Онтогенеза:

В дорепродуктивном периоде особь не способна к размножению. Основное содержание его заключается в развитии зрелого в половом отношении фенотипа. В этом периоде происходят наиболее выраженные структурные и функциональные преобразования, реализуется основная часть наследственной информации, организм обладает высокой чувствительностью ко всевозможным воздействиям.

В репродуктивном периоде особь осуществляет функцию полового размножения, отличается наиболее стабильным функционированием органов и систем, а также относительной устойчивостью к воздействиям.

Пострепродуктивный период связан со старением организма и характеризуется ослаблением или полным прекращением участия в размножении. Снижаются приспособительные возможности и устойчивость к разнообразным воздействиям. Применительно к онтогенезу человека названные периоды дополнительно характеризуются специфическими социальными моментами (образование, трудоспособность, творчество).

Дорепродуктивный период подразделяют еще на четыре периода: эмбриональный, личиночный, метаморфоз и ювенильный.

Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. Эмбриональный период отличается выраженностью процессов преобразования зиготы в организм, способный к более или менее самостоятельному существованию.

Личиночный период в типичном варианте наблюдается в развитии тех позвоночных, зародыши которых выходят из яйцевых оболочек и начинают вести самостоятельный образ жизни, не достигнув дефинитивных (зрелых) черт организации.

Метаморфоз состоит в превращении личинки в ювенильную форму. В процессе метаморфоза происходят такие важные морфогенетические преобразования, как частичное разрушение, перестройка и новообразование органов.

Ювенильный период начинается с момента завершения метаморфоза и заканчивается половым созреванием и началом размножения. Особенности ювенильного периода проявляются в своеобразии питания молодого организма, его поведения и степени зависимости от родителей.

2. Общая характеристика эмбрионального развития: оплодотворение, зигота, дробление. Прогенез.

Эмбриональное развитие-это сложный и длительный морфогенетический процесс, в ходе которого из отцовской и материнской половых клеток формируется новый многоклеточный организм, способный к самостоятельной жизнедеятельности в условиях внешней среды. Лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам.

Оплодотворение,заключается в соединении спермотозоида с яйцом.Важнейшими этапами процесса оплодотворения является:

1)проникновение СП в яйцо;

2)активация в яйце разнообразных синтетических процессов ;

3)слияние ядер яйца и СП с восстановлением диплоидного набора хромосом.

Для того ,чтобы оплодотворен произошло, необходимо сближение женских и мужских половых клеток. Оно достигается благодаря осеменению.

Проникновению СП в яйцо способствует фермент гиалуронидиаза и другие биологические активн.вещества (спермолизин),которые повышают проницаемость основного межклеточного вещества.Ферменты выделяют акросомой в процессе акросомной реакции. Сущность ее заключается в следующем,в момент контакта с яйцеклеткой на вершине головки спермия плазматическая мембрана и прилежащая к ней мембрана растворяется, и происходит растворение прилежащего участка яйцевой оболочки.Акросомная мембрана выпячивается наружу и образует вырост в виде полой трубки.В области такого контакта возникает выпячивание или бугорок оплодотворения.ювслед за чем плазмат.мембраны обеих гамет сливаются и начинается объединение их содержимого.С этого момента СП и Я представляет собой единую клетку-зиготу.

Активация Я или кортикальная реакция ,развивающаяся в результате контакта со СП,имеет морфологические и биохимические проявления. Проявлением активации служат изменения поверхностного кортикального слоя ооплазмы и образование оболочки оплодотворения. Оболочка оплодотворения защищает яцйо от проникновения сверчисленных спермиев.

Зигота- диплоидная (содержащая полный двойной набор хромосом) клетка, образующаяся в результате оплодотворения (слияния яйцеклетки и сперматозоида). Зигота является тотипотентной (то есть, способной породить любую другую) клеткой.

У человека первое митотическое деление зиготы происходит спустя приблизительно 30 часов после оплодотворения, что обусловлено сложными процессами подготовки к первому делению дробления.

Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша — бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте—росток, зачаток). Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы.Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость — бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы — бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Прогенез – гаметогенез (спермато– и овогенез) и оплодотворение.Сперматогенез осуществляется в извитых канальцах семенников и подразделяется на четыре периода: 1) период размножения – I; 2) период роста – II; 3) период созревания – III; 4) период формирования – IV. Овогенез осуществляется в яичниках и подразделяется на три периода:1) период размножения (в эмбриогенезе и в течение 1-го года постэмбрионального развития); 2) период роста (малого и большого); 3) период созревания.Яйцеклетка состоит из ядра с гаплоидным набором хромосом и выраженной цитоплазмы, в которой содержатся все органеллы, за исключением цитоцентра.

3. Дробление. Характеристика дробления. Основные типы яйцеклеток по расположению желтка. Связь строения яйцеклетки с типом дробления. Бластомеры и эмбриональные клетки. Строение и типы бластул.

Дробление —В основе этого процесса лежит митотическое деление клеток. Однако образующиеся в результате деления дочерние клетки не расходятся, а остаются тесно прилегающими друг к другу. В процессе дробления дочерние клетки прогрессивно уменьшаются. Каждому животному свойствен определенный тип дробления, обусловленный количеством и характером распределения желтка в яйцеклетке. Желток тормозит дробление, поэтому часть зиготы, перегруженная желтком, дробится медленнее или не дробится вовсе.

В изолецитальном, бедном желтком оплодотворенном яйце ланцетника, первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном направлении к вегетативному, разделяя яйцо на 2 клетки — 2 бластомера. Вторая борозда проходит перпендикулярно первой — образуются 4 бластомера. В результате ряда последовательных дроблений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу. У некоторых животных такой зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он получил название морулы (лат. morum — тутовая ягода) – многоклеточного шара без полости внутри.

В телолецитальных яйцах, перегруженных желтком — дробление может быть полным равномерным или неравномерным и неполным. Бластомеры вегетативного полюса из-за обилия инертного желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров анимального полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для яиц амфибий. У рыб, птиц и некоторых других животных дробится лишь часть яйца, расположенная на анимальном полюсе; происходит неполное дискоидальное дробление. В процессе дробления увеличивается число бластомеров, однако бластомеры не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым дроблением становятся мельче. Это объясняется тем, что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы; пресинтетический период (G1) отсутствует, а синтетический (S) начинается еще в телофазе предшествующего митоза.

Дробление яйца заканчивается образованием бластулы.

В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-ластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным. При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным.

Дробление может быть: детерминированным и регулятивным; полным (голобластическим) или неполным (меробластическим); равномерным (бластомеры более-менее одинаковы по величине) и неравномерным (бластомеры не одинаковы по величине, выделяются две — три размерные группы, обычно называемые макро- и микромерами)

Типы яйцеклеток:

Количество желтка- Олиголецетальные (ланцетник) Мезолецетальные (амфибии) Полилецетальные (рыбы, птицы)

Месторасположение- Изолецетальные (расположен диффузно, равномерно) . Содержат немного желтка, равномерно расположенного по всей клетке. Характерны для иглокожих, низших хордовый и млекопитающих. У млекопитающих — это аллециатльные яйцеклетки (желтка практически нет)

Телолецетальные ( с умеренным количествам желтка на нижнем вегетативном полюсе)

Резко телолецетальные (с большим количествам желтка, занимает всю яйцеклетку, кроме верхнего полюса. Желтка много, сконцентрирован на вегетативном полюсе. Выделяют 2 группы: умеренно телолецитальные (молюски, земноводные) и резколецитальные (рептили и птицы). На анамальном полюсе сосредоточены цитоплазма и ядро.

Центролецетальные (желтка немного, но плотно в центре). Желтка немного, расположен в центре. Характерно для членистоногих

Бластомеры- клетки, образующиеся в результате делений дробления яйца у многоклеточных животных. Характерная особенность Б.— отсутствие роста в период между делениями, вследствие чего при очередном делении объём каждого Б. уменьшается вдвое. При голобластич. дроблении в телолецитальных яйцах Б. различаются по размерам: крупные Б.— макромеры, средние — мезомеры, мелкие — микромеры. Во время синхронных делений дробления Б., как правило, однородны по форме, структура их цитоплазмы очень проста. Затем поверхностные Б. уплощаются, и яйцо переходит к заключит, фазе дробления — бластуляции.

Строение бластулы. Если образуется сплошной шар без полости внутри, то такой зародыш называют морулой. Образование бластулы или морулы зависит от свойств цитоплазмы. Бластула образуется при достаточной вязкости цитоплазмы, морула – при слабой вязкости. При достаточной вязкости цитоплазмы бластомеры сохраняют округлую форму и только в местах соприкосновения слегка сплющиваются. Вследствие этого между ними появляется щель, которая по мере дробления увеличивается, заполняется жидкостью и превращается в бластоцель. При слабой вязкости цитоплазмы бластомеры не округляются и располагаются тесно друг возле друга, щели нет и полость не образуется. Бластулы различны по своему строению и зависят от типа дробления.

Типы бластул.

Целобластула образуется при полном равномерном дроблении из яйцеклеток гомолецитального типа (ланцетник). Бластодерма целобластулы состоит из одного ряда более или менее одинаковых бластомеров, внутри находится крупная полость – бластоцель.

Бластодерма амфибластулы состоит из нескольких рядов клеток. Бластодерма в анимальной части тоньше, чем в вегетативной. Бластоцель меньших размеров, чем у ланцетника, и смещена к анимальному полюсу. Такого типа бластула образуется при полном неравномерном дроблении и характерна для круглоротых и земноводных.

Стерробластула состоит из одного ряда крупных бластомеров, которые глубоко заходят в полость бластулы, бластоцель в связи с этим или очень малая, или отсутствует (некоторые членистоногие).

Дискобластула образуется при неполном дискоидальном дроблении. Бластоцель в виде узкой щели находится между зародышевым диском и желтком. Крыша бластулы представлена бластодермой, а дно желтком. Такая бластула характерна для костистых рыб, пресмыкающихся и птиц. Бластодерма перибластулы состоит из одного ряда клеток, которые окружают желток. Полость в ней отсутствует.

Перибластула(насекомые)- при поверхностном дроблении центролецитальной яйцеклетки. Клетки бластодермы располагаются по периферии. Бластоцеля нет.

4. Общая характеристика эмбрионального развития: гаструляция, гисто- и органогенез.

Гаструляция — сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием 2 или 3 слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. В этот период начинается использование генетической информации клеток зародыша. сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов. Второй после дробления этап онтогенеза. При гаструляции происходит перемещение клеточных масс с образованием из бластулы двухслойного или трёхслойного зародыша — гаструлы.

В процессе гаструляции образуется стадия развития зародыша — гаструла, у чел. Начиная с 7 по 17 сут. Различают 2 этапа: а)образование экто- и энтодермы (ранняя гаструла), б)образования мезодермы (поздняя гаструла).

Образование ранней гаструлы происходит следующими путями: а) иммиграцией (выселением клеток) б) инвагинацией (впячиванием) в) эпиболией (обрастанием) г)деляминацией (расщеплением)

У человека 3 способа гаструляции: эпиболия, деляминация и инвагинация.

Наружный слой клеток — эктодерма, внутренний — энтодерма. Энтодерма выстилает полость первичной кишки — гастроцель. Отверстие — первичный рот, бластопор. У первичноротых (черви, моллюски)— первичный рот; вторичноротые (хордовые, иглокожие) — первичный рот превращается в анальное отверстие, рот образуется на противоположном конце тела

Гистогенез — просцесс образования тканей. Органогенез — процесс образования органов. Дифференцированный на 3 эмбриональных листка зародышевый материал дает начало всем тканям и органам. Начальный этап — формирование осевых органов 1) нервной трубки 2) хорды 3) кишечной трубки (вторичная кишка). Параллельно у высших млекопитающих идет закладка мезодермы. Закладка структур ОДНОВРЕМЕННАЯ, но процесс разнонаправленный, одни клетки развиваются в одну структуру, другие — в другую.

. Из эктодермы развиваются ткани нервной системы, очень рано обособляющиеся. У хордовых она первоначально имеет форму нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется вдоль тела от переднего конца к заднему. На переднем конце нервной трубки путем дальнейшего роста и дифференцировки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы. Кроме того, из эктодермы развиваются наружный покров кожи - эпидермис и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов зрения, слуха, обоняния и т.п.).

Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы дыхательной, частично мочеполовой и пищеварительной систем, в том числе печень и поджелудочную

5. Гаструляция. Способы гаструляции. Строение разных типов гаструл.

Гаструляция- сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов. Второй после дробления этап онтогенеза. При гаструляции происходит перемещение клеточных масс с образованием из бластулы двухслойного или трёхслойного зародыша — гаструлы. Из эктодермы образуется нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий средней кишки, пищеварительные железы, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др.

Способы гаструляции

• Инвагинация — происходит путем впячивания стенки бластулы в бластоцель; характерна для большинства групп животных. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

• Деляминация (характерна для кишечнополостных) — клетки, находящиеся снаружи, преобразуются в эпителиальный пласт эктодермы, а из оставшихся клеток формируется энтодерма. Обычно деляминация сопровождается делениями клеток бластулы, плоскость которых проходит «по касательной» к поверхности. расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

• Иммиграция — миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля.

• Эпиболия — обрастание одних клеток быстро делящимися другими клетками или обрастание клетками внутренней массы желтка (при неполном дроблении). Такой процесс ярко выражен у земноводных

• Инволюция — вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.

6. Гисто- и органогенез: нейруляция; формирование комплекса осевых органов и мезодермы.

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями. Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков. Занимая определенное положение друг по отношению к другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция —важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма.

Самое начало органогенеза называют нейруляцией. Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры — сомиты.

Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.

Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри — невроцелем. Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях. В этом процессе возможно, что нервная пластинка остается открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам развития нервной трубки.

После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу и образуют два главных потока. Клетки одного из них—поверхностного—включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении, образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа.

Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой. Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов.

Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов — склеротомы —превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые дают начало внутреннему слою кожи — дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела — целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка — хорда — кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.

7. Теория зародышевых листков. Производные зародышевых листков.

Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы — функции питания и дыхания, а производные мезодермы — связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции.

Первым, кто обратил внимание на возникновение органов из зародышевых листков, или пластов, был К. Ф. Вольф (1759). Впоследствии X. Пандер (1817), последователь К. Ф. Вольфа, также описал наличие у куриного эмбриона зародышевых листков. К. М. Бэр (1828) обнаружил наличие зародышевых листков и у других животных, в связи с чем распространил понятие о зародышевых листках на всех позвоночных.

А. О. Ковалевским (1865, 1871), который по праву считается основателем современной теории зародышевых листков. А. О. Ковалевский на основании широких сравнительно-эмбриологических сопоставлений показал, что двуслойную стадию развития проходят почти все многоклеточные организмы. Он доказал сходство зародышевых листков у различных животных не только по происхождению, но и по производным зародышевых листков.

Таким образом, к концу XIX в. сложилась классическая теория зародышевых листков, содержание которой составляют следующие положения:

1. В онтогенезе всех Многоклеточных животных образуются два или три зародышевых листка, из которых развиваются все органы.

2. Зародышевые листки характеризуются определенным поло­жением в теле зародыша (топографией) и соответственно обозна­чаются как экто-, энто- и мезодерма.

3. Зародышевые листки обладают специфичностью, т. е. каж­дый из них дает строго определенные зачатки, одинаковые у всех животных.

4. Зародышевые листки рекапитулируют в онтогенезе пер­вичные органы общего предка всех Metazoa и потому гомоло­гичны.

5. Онтогенетическое развитие органа из того или иного заро­дышевого листка указывает на его эволюционное происхожде­ние из соответствующего первичного органа предка.

Наружный зародышевый листок, или эктодерма, в процессе развития дает такие эмбриональные зачатки, как нервную трубку, ганглиозную пластинку, эктодерму кожи и внезародышевую эктодермую. нервная трубка дает нейроны и макроглию(клетки в мозге, заполняющие пространства между нервными клетками — нейронами — и окружающими их капиллярами) головного и спинного мозга, хвостовую мускулатуру зародышей амфибий, а также сетчатку глаза. Кожная эктодерма дает начало эпидермису кожи и его производным – железам кожи, волосяному покрову, ногтям и пр., эпителию слизистой оболочки преддверия ротовой полости, влагалища, прямой кишки и их железам, а также зубной эмали. Из внезародышевой эктодермы возникает эпителий амниона, хориона и пупочного канатика, а у зародышей пресмыкающихся и птиц – Эпителий серозной оболочки. Внутренний зародышевый листок, или энтодерма, в развития образует такие эмбриональные зачатки, как кишечную и желточную энтодерму. Кишечная энтодерма является исходной для образования эпителия желудочно-кишечного тракта и желез – железистой части печени, поджелудочной железы, слюнных желез, а также эпителия органов дыхания и их желез. Желточная энтодерма дифференцируется в эпителий желточного мешка. Внезародышевая энтодерма развивается в соответствующую оболочку желточного мешка. Средний зародышевый листок, или мезодерма, в процессе развития дает хордальный зачаток, сомиты и их производные в виде дерматома, миотома и склеротома (scleros – твердый). а также эмбриональную соединительную ткань, или мезенхиму. Из хордального зачатка развивается хорда, а у позвоночных заменяется скелетогенными тканями. Дерматом дает соединительнотканную основу кожи, миотом – поперечнополосатую мышечную ткань скелетного типа, а склеротом образует скелетные ткани – хрящевую и костную. Нефротомы дают начало эпителию почки, мочевыводящих путей, а вольфовы каналы – эпителию семявыносящих путей. Мюллеровы каналы формируют эпителий яйцевода, матки и первичный эпителиальный покров влагалища. Из спланхнотома развивается целомический эпителий, или мезотелий, корковый слой надпочечников, мышечная ткань сердца и фолликулярный эпителий половых желез. Мезенхима, которая выселяется из спланхнотома, дифференцируется в клетки крови, соединительную ткань, сосуды, гладкую мышечную ткань полых внутренних органов и сосудов. Внезародышевая мезодерма дает начало соединительнотканной основе хориона, амниона, желточного мешка.

8. Провизорные органы зародышей позвоночных или зародышевые оболочки. Взаимоотношения материнского организма и плода. Влияние вредных привычек родителей (употребление алкоголя и др.) на развитие плода.

Следует различать яйцевые и зародышевые оболочки. 1-е предохраняют яйцо от неблагоприятных воздейсвтий окружающей среды, вторые обеспечивают развитие зародыша (дыхание, питание, выделения), развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков.

Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе ряда представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких, как дыхание, питание, выделение, движение и др. Недоразвитые органы самого зародыша еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма. Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются.

Время образования провизорных органов зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие зародыша. У бесхвостых земноводных, например, благодаря достаточному количеству желтка в яйцеклетке и тому, что развитие идет в воде, зародыш осуществляет газообмен и выделяет продукты диссимиляции непосредственно через оболочки яйца и достигает стадии головастика. На этой стадии образуются провизорные органы дыхания (жабры), пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. Перечисленные личиночные органы дают возможность головастику продолжить развитие. По достижении состояния морфофункциональной зрелости органов взрослого типа временные органы исчезают в процессе метаморфоза.

Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.

Хорион (сероза) — самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция — дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.

Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании. У птиц, например в спланхноплевре желточного мешка, развивается сосудистая сеть. Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка. Затем попадает в сосуды и с кровью разносится по всему телу зародыша.У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке.

Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя — сохраняется в виде мочевого пузыря.У многих млекопитающих аллантоис тоже хорошо развит и вместе с хорионом образует хориоаллантоисную плаценту.

Термин плацента означает тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма.

Взаимоотношения материнского организма и плода.

Находясь в чреве матери, плод не испытывает нужды самостоятельно поглощать пищу и кислород, защищаться от атмосферных осадков или заботиться о поддержании температуры своего тела. Все это обеспечивает ему материнский организм. Однако благодаря развитию плода в его организме постепенно созревают все те физиологические механизмы, которые необходимы ему с первой минуты самостоятельной жизни. Отношения в системе мать - плод строятся так, чтобы не только защитить плод от неблагоприятного воздействия факторов окружающей среды, но и создать дополнительный внешний стимул для его развития. Значительная роль в формировании иммунологических отношений в системе мать-плод принадлежит плаценте, где создаются различные условия для прохождения антигенов и иммуноглобулинов в обоих направлениях.

Плацента - достаточно надёжный барьер, препятствующий взаимному проникновению клеток матери и плода, что является определяющим фактором в комплексе естественных механизмов, создающих иммунологическую защиту плода и норм, течение беременности.

Влияние вредных привычек родителей (употребление алкоголя и др.) на развитие плода.

У курящих женщин вероятность рождения мертвого ребенка или самопроизвольного выкидыша в 2 раза выше, чем у некурящих. При курении никотин, легко проникая к плоду через плаценту, может вызывать у него развитие «табачного синдрома».  Ежедневное выкуривание беременной 5 сигарет и более подавляет дыхательные движения плода, при этом их уменьшение наблюдается уже через 30 минут после выкуривания первой сигареты. Может наблюдаться даже нарушение ритма сердечных сокращений у внутриутробного плода. Никотин вызывает спазм артерий матки, обеспечивающих детское место и плод всеми жизненными продуктами. В результате нарушается кровоток в плаценте и развивается плацентарная недостаточность, поэтому плод недополучает объем кислорода и питательных продуктов. Особенно чувствительны дети курящих матерей к инфекциям дыхательных путей. Они в 6,5 раз чаще болеют бронхитами, бронхиальной астмой и пневмониями на первом году жизни, чем дети некурящих матерей.

Существенный вред на состояние здоровья матери и плода оказывает так называемое пассивное курение, то есть пребывание некурящей беременной в накуренном помещении. Ежедневное курение отца в присутствии беременной также способно вызывать гипотрофию у плода, хотя и в меньшей степени, чем когда курит сама мать. Алкоголь легко проникает к плоду через плаценту и наносит непоправимый вред его организму. Проникая через клеточные барьеры, окружающие половые клетки, алкоголь подавляет процесс их созревания. Повреждение алкоголем женских половых клеток является причиной самопроизвольных выкидышей, преждевременных родов и мертворождений.У ребенка, рожденного от людей, употребляющих наркотики могут встречаться расстройства желудка, органов дыхания, печени, сердца. Нередко встречаются параличи, чаще всего ног. У ребенка происходит нарушение мозга, и, как следствие, различные формы слабоумия, психоз, нарушения памяти. Новорожденные наркоманов постоянно пронзительно кричат, не переносят яркого света, звука, малейших прикосновений.

9. Общие и частные критические периоды в развитии человека. Неблагоприятные факторы, действующие на женский организм, нарушающие нормальное строение и созревание половых клеток. Причины мутаций или аномалий развития. Действие фармакологических веществ на организм беременной женщины и плод.

Эти периоды получили название критических, а повреждающие факторы — тератогенны. Некоторые ученые полагают, что наиболее чувствительными к самым разнообразным внешним воздействиям являются периоды развития, характеризующиеся активным клеточным делением или интенсивно идущими процессами дифференциации. Критические периоды не рассматривают как наиболее чувствительные к факторам среды вообще, т.е. независимо от механизма их действия. Вместе с тем установлено, что в некоторые моменты развития зародыши чувствительны к ряду внешних факторов. Критические периоды различных органов и областей тела не совпадают друг с другом по времени. Причиной нарушения развития зачатка является большая чувствительность его в данный момент к действию патогенного фактора, чем у других органов.

П. Г. Светлов установил два критических периода в развитии плацентарных млекопитающих. Первый из них совпадает с процессом имплантации зародыща, второй — с формированием плаценты.

Имплантация приходится на первую фазу гаструляции, у человека —на конец 1-й —начало 2-й недели. Второй критический период продолжается с 3-й по 6-ю неделю. По другим источникам, он включает в себя также 7-ю и 8-ю недели. В это время идут процессы нейруляции и начальные этапы органогенеза. Повреждающее действие во время имплантации приводит к ее нарушению, ранней смерти зародыша и его абортированию. По некоторым данным, 50—70% оплодотворенных яйцеклеток не развиваются в период имплантации. По-видимому, это происходит не только от действия патогенных факторов в момент начавшегося развития, но и в результате грубых наследственных аномалий.

Действие тератогенных факторов во время эмбрионального (с 3 до 8 нед) периода может привести к врожденным уродствам. Чем раньше возникает повреждение, тем грубее бывают пороки развития. Факторы, оказывающие повреждающее воздействие, не всегда представляют собой чужеродные для организма вещества или воздействия. Это могут быть и закономерные действия среды, обеспечивающие обычное нормальное развитие, но в других концентрациях, с другой силой, в другое время. К ним относят кислород, питание, температуру, соседние клетки, гормоны, индукторы, давление, растяжение, электрический ток и проникающее излучение.

Неблагоприятные факторы, действующие на женский организм, нарушающие нормальное строение и созревание половых клеток.

Причины мутаций или аномалий развития.

Мута́ция — стойкое преобразование генотипа, происходящее под влиянием внешней или внутренней среды. Процесс возникновения мутаций получил название мутагенеза. Мутации делятся на спонтанные и индуцированные.

Спонтанные мутации возникают самопроизвольно на протяжении всей жизни организма в нормальных для него условиях окружающей среды.

Индуцированными мутациями называют наследуемые изменения генома, возникающие в результате тех или иных мутагенных воздействий в искусственных (экспериментальных) условиях или при неблагоприятных воздействиях окружающей среды. 

Действие фармакологических веществ на организм беременной женщины и плод.

Лекарственные вещества, проведшие через плаценту, попадают в клетки плода, нередко нарушая их развитие и функцию. Они могут влиять на ДНК, РНК, рибосомы, на активность ферментов клетки. При этом страдает синтез структурных и ферментных белков клетки. Конечный эффект этих нарушений может проявиться в организме плода в виде изменений биохимических, физиологических и морфологических процессов, недостаточности функций органов, в аномалиях их анатомического развития. Лекарственные вещества могут вызывать не только структурные уродства, но и иммунологические, эндокринные и биохимические сдвиги, которые предрасполагают к появлению недоношенных и слабых детей с плохой сопротивляемостью к различным заболеваниям и вредным факторам окружающей среды.

10. Преформизм и эпигенез. Современные представления о механизмах эмбрионального развития. Степень и конкретные пути контроля со стороны генома и уровень автономности различных процессов в ходе онтогенеза.

В истории человечества существует давний интерес к природе размножения и развития. Эмбриология - наука о зародышевом развитии - одна из древнейших научных дисциплин. От античных времен ведут начало две противоположные точки зрения на причины и движущие силы индивидуального развития организмов преформизм и эпигенез.

Сторонники преформизма (от латинского praeformo - заранее образую, предобразую) исходили из того, что все формы, структуры и свойства будущего организма заложены в нем еще до рождения, даже в половых клетках. Более того, уже в этом еще не родившемся организме содержатся невидимые (очень маленькие) зачатки будущих поколений. Когда стало ясно, что новый организм происходит от слияния яйца и сперматозоида, мнения преформистов о первоисточнике развития резко разделились. Большинство считало, что организм заложен в яйце (оно гораздо крупнее и содержит питательные вещества), тогда как сперматозоид лишь активирует яйцо к развитию. Сторонников этой теории называли овистами (от латинского ovum -яйцо). Другие - их называли анималькулистами (от латинского animalculum зверек,что означало сперматозоид, то есть микроскопический зверек) - видели предсуществующую форму организма именно в сперматозоиде. Яйцо по мнению анималькулистов является лишь питательной средой для развития сперматозоида, подобно тому, как плодородная почва служит кормилицей для прорастающего семени.

В противоположность преформизму сторонники эпигенеза (от греческих epi - над, сверх, после и genesis - происхождение, возникновение) представляли зародышевое развитие как процесс, осуществляемый путем последовательных новообразований структур из недифференцированной массы оплодотворенного яйца. Эпигенетики невольно приходили к признанию неких внешних нематериальныхьфакторов, управляющих морфогенезом. Так, уже Аристотель в противоречие Гиппократу утверждал, развитием управляет некая высшая цель, жизненная сила - энтелехия.

Биология развития стремится выяснить степень и конкретные пути контроля со стороны генома и одновременно уровень автономности онтогенетических процессов, исследуя конкретные онтогенетические механизмы.

Механизмы онтогенеза:

1. пролиферация или размножение клеток

2. миграция или перемещение клеток

3. сортировка клеток, те скопление клеток только с определенными клетками

4. запрограммированная гибель клеток — апоптоз

5. дифференцировка клеток или специализация.

6. Клетка приобретает свои морфологические и функциональные особенности

7. контактные взаимодействия: индукция и компетенция

8. дистантное взаимодействие клеток, тканей и органов

Все эти процессы протекают в определенных пространственно-временых рамках, подчиняясь принципу целотности развивающегося организма.

Пусковое действие генов. Уже в зиготе имеется вся информация об особенностях будущего организма. В период дробления формируются абсолютно равнозначные или тотипотентные бластомеры. Они обладают всей генетической информацией о будущем организме и могут ее реализовать. Подтверждение этого механизма — наличие монозиготных близнецов. Для объяснения дифференцировки клеток во время развития использована гипотеза дифференциальной активности (экспрессии) генов. «В разные этапы онтогенеза, а также в различных частях зародыша функционируют то одни гены, то другие». Считают, что регуляция генной активности зависит от взаимодействия ДНК и гистоновых и негистоновых белков. Гистогны блокируют транскрипцию. На них могут действовать негистоновые белки, а также различные в-ва, поступающие из цитоплазмы в ядро. Они могут освобождать определенные участки ДНК от гистонов, т.е вкл и выкл гены. Экспрессия генов - сложный этапный процесс, включает внутриклеточные и тканевые процессы. Процесс онтогенза представляет собой цепь реакций, регулирующихся по принципу обратной связи. Накопление в этой цепи в-в образующихся в результате деятельности генов может либо тормозить, либо стимулировать экспрессию генов. Большая часть 9/10 мРНК ОДИНАКОВА по составу в клетках разных стадий онтогенеза. Он необходима для обеспечения жизнедеятельности клеток и считывается с генов «дом. Хоз-ва». 1/10 — мРНК специфичные для тканей, т.е определяют специализацию клеток, они определяются уникальными нуклеотидными последовательностями- генами роскоши и кодируют уникальные белки, белки роскоши.

11. Общие закономерности онтогенеза многоклеточных. Основные механизмы роста и морфогенеза. Пусковое действие генов. Гипотеза дифференциальной активности генов. Взаимодействие частей развивающегося организма. Эмбриональная индукция. Опыты Шпемана.

Пусковое действие генов. Уже в зиготе имеется вся информация об особенностях будущего организма. В период дробления формируются абсолютно равнозначные или тотипотентные бластомеры. Они обладают всей генетической информацией о будущем организме и могут ее реализовать. Подтверждение этого механизма — наличие монозиготных близнецов. Для объяснения дифференцировки клеток во время развития использована гипотеза дифференциальной активности (экспрессии) генов. «В разные этапы онтогенеза, а также в различных частях зародыша функционируют то одни гены, то другие». Считают, что регуляция генной активности зависит от взаимодействия ДНК и гистоновых и негистоновых белков. Гистогны блокируют транскрипцию. На них могут действовать негистоновые белки, а также различные в-ва, поступающие из цитоплазмы в ядро. Они могут освобождать определенные участки ДНК от гистонов, т.е вкл и выкл гены. Экспрессия генов - сложный этапный процесс, включает внутриклеточные и тканевые процессы. Процесс онтогенза представляет собой цепь реакций, регулирующихся по принципу обратной связи. Накопление в этой цепи в-в образующихся в результате деятельности генов может либо тормозить, либо стимулировать экспрессию генов. Большая часть 9/10 мРНК ОДИНАКОВА по составу в клетках разных стадий онтогенеза. Он необходима для обеспечения жизнедеятельности клеток и считывается с генов «дом. Хоз-ва». 1/10 — мРНК специфичные для тканей, т.е определяют специализацию клеток, они определяются уникальными нуклеотидными последовательностями- генами роскоши и кодируют уникальные белки, белки роскоши.

В ходе онтогенеза многоклеточных организмов происходит рост, дифференцировка и интеграция частей организма. Существует множество типов онтогенеза (например, личиночный, яйцекладный, внутриутробный). У высших многоклеточных организмов онтогенез обычно делят на два периода - эмбриональное развитие (до перехода к самостоятельному существованию) и постэмбриональное развитие (после перехода к самостоятельному существованию).

Эмбриональный период онтогенеза многоклеточных животных включает следующие стадии: зиготы, ее дробления, образования бластулы (однослойного зародыша), гаструлы (двухслойного зародыша) и нейрулы (трехслойного зародыша).

Вскоре после образования зиготы начинается ее дробление. Дробление - это ряд митотических делений яйца. На ранних стадиях дробления гены яйца не функционируют, и лишь в конце дробления начинается синтез мРНК.

Для яиц с низким содержанием желтка характерно полное равномерное дробление, а для яиц с высоким содержанием желтка - полное неравномерное или неполное. У многих организмов в результате дробления образуется морула - шаровидное скопление бластомеров. Иногда морулу рассматривают как отдельную стадию эмбрионального развития, а иногда как разновидность следующей стадии - бластулы. Существует множество типов бластул: морула, равномерная и неравномерная целобластула, равномерная и неравномерная стерробластула, дискобластула, перибластула. При неравномерном дроблении более крупные бластомеры называются макромеры, а более мелкие - микромеры. Полость бластулы называется бластоцель, или первичная полость тела.

Затем в ходе гаструляции бластула превращается в двуслойный зародыш - гаструлу. Существует множество типов гаструляции. У ряда организмов между эктодермой и энтодермой сохраняется первичная полость тела. Центральная же полость гаструлы (гастроцель, или первичная кишка) сообщается с внешней средой с помощью бластопора, или первичного рта.

В ходе нейруляции гаструла превращается в трехслойный зародыш, который у хордовых называется нейрула. Сущность нейруляции заключается в образовании мезодермы - третьего зародышевого листка. Мезодерма представляет собой клеточные пласты, расположенные между энтодермой и эктодермой.

Постэмбриональный период продолжается от перехода организмов к существованию вне яйца или зародышевых оболочек до полового созревания. В постэмбриональном периоде завершаются процессы органогенеза, роста и дифференцировки.

Эмбриональная индукция — взаимодействие между частями развивающегося организма у многоклеточных. Согласно этой гипотезе, существуют определенные клетки, которые действуют как организаторы на другие, подходящие для этого клетки. В условиях отсутствия клеток-организаторов такие клетки пойдут по другому пути развития, отличном от того, в котором они развивались бы в условиях присутствия организаторов.

Морфогенез- возникновение и развитие органов, систем и частей телаорганизмов как в индивидуальном (онтогенез), так и в историческом, или эволюционном, развитии (филогенез). Изучение особенностей морфогенеза на разных этапах онтогенеза в целях управления развитием организмов составляет основную задачу биологии развития, а также генетики, молекулярной биологии, биохимии, эволюционной физиологии, и связано с изучением закономерностей наследственности.

Процесс морфогенеза контролирует организованное пространственное распределение клеток во время эмбрионального развития организма. Морфогенез может проходить также и в зрелом организме, в клеточных культурах или опухолях.

Опыт Шпена.

Направление первых работ Ш. по эмбриональному развитию было подсказано ему его коллегой по Гейдельбергскому университету Густавом Вольфом. Этот ученый обнаружил, что если из развивающегося глаза эмбриона тритона удалить хрусталик, то из края сетчатки будет развиваться новый хрусталик. Ш. был поражен опытами Вольфа и решил продолжить их, сделав упор не столько на том, как регенерирует хрусталик, сколько на том, каков механизм его изначального формирования.

В норме хрусталик глаза тритона развивается из группы клеток эктодермы. Ш. доказал, что сигнал к формированию хрусталика поступает именно от глазного бокала. Он обнаружил, что если удалить эктодерму, из которой должен образоваться хрусталик, и заменить ее клетками из совершенно иной области эмбриона, то из этих пересаженных клеток начинает развиваться нормальный хрусталик. Для решения своих задач Ш. разработал чрезвычайно сложные методы и приборы, многие из которых по сей день используются эмбриологами и нейробиологами для тончайших манипуляций с отдельными клетками.

Взаимодействие частей развивающегося зародыша. Эмбриональная индукция. Э.и.- явление, когда эмбриональные закладки предопределяют закладку и развитие других тканей и органов зародыша. Осуществление индукции возможно лишь при условии, что клетки реагирующей системы СПОСОБНЫ ВОСПРИНЯТЬ ВОЗДЕЙСТВИЕ, т.е являются компетентными. В этом случае они отвечают образованием соответствующих структур. Компетенция возникает на ОПРЕДЕЛЕННЫХ стадиях развития и сохраняется ограниченное время, затем может появиться компетенция к другому индуктору. Развитие зародыша рассматривается, как система взаимодействия зачатков. КАК КАСКАДНЫЕ, ИЕРАРХИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ. Индукция многих структур зависит от предшествующих индукционных событий.

12. ?

13. Роль наследственности и среды в онтогенезе. Критические периоды развития. Гетерохронный характер развития.

Интенсивно делящиеся клетки зародыша весьма чувствительны к неблагоприятным воздействиям, которые могут привести к различным нарушениям в формирующемся организме. Опаснее всего воздействие химических веществ, способных проникать через плаценту в эмбрион.

В эволюции онтогенеза могут обнаруживаться еще и отклонения времени закладки органов — гетерохронии — и места их развития — гетеротопии. Как первые, так и вторые приводят к изменению взаимосоответствия развивающихся структур и проходят жесткий контроль естественного отбора. Сохраняются лишь те гетерохронии и гетеротопии, которые оказываются полезными. Так, у млекопитающих, и в особенности у человека, дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов.

Гетеротопии приводят к формированию новых пространственных и функциональных связей между органами, обеспечивая в дальнейшем их совместную эволюцию. Так, сердце, располагающееся у рыб под глоткой, обеспечивает эффективное поступление крови в жаберные артерии для газообмена. Перемещаясь в загрудинную область у наземных позвоночных, оно развивается и функционирует уже в едином комплексе с новыми органами дыхания — легкими, выполняя и здесь в первую очередь функцию доставки крови к дыхательной системе для газообмена.

Гетерохронии и гетеротопии в зависимости от того, на каких стадиях эмбриогенеза и морфогенеза органов они проявляются, могут быть расценены как филэмбриогенезы разных типов. Так, перемещение зачатков головного мозга, приводящее к его изгибу, а гетеротопия семенника у человека из брюшной полости через паховый канал в мошонку, наблюдающаяся в конце эмбриогенеза после окончательного его формирования.

Иногда процессы гетеротопии, одинаковые по результатам, могут являться филэмбриогенезами разных типов. Например, у различных классов позвоночных очень часто встречается перемещение поясов конечностей. У многих групп рыб, ведущих придонный образ жизни, брюшные плавники (задние конечности) располагаются кпереди от грудных, а у млекопитающих и человека плечевой пояс и передние конечности в дефинитивном состоянии находятся значительно каудальнее места их первоначальной закладки. В связи с этим иннервация плечевого пояса у них осуществляется нервами, связанными не с грудными, а с шейными сегментами спинного мозга. У упомянутых выше рыб брюшные плавники иннервируются нервами не задних туловищных, а передних сегментов, расположенных кпереди от центров иннервации грудных плавников. Это свидетельствует о гетеротопии закладки плавников уже на стадии самых ранних зачатков, в то время как перемещение переднего пояса конечностей у человека происходит на более поздних этапах, когда иннервация их уже полностью осуществлена.

Ценогенезы, филэмбриогенезы, а также гетеротопии и гетерохронии, оказавшись полезными, закрепляются в потомстве и воспроизводятся в последующих поколениях до тех пор, пока новые адаптивные изменения онтогенеза не вытеснят их, заменив собой. Благодаря этому онтогенез не только кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые направления филогенеза в будущем.

14. Постэмбриональное развитие как процесс реализации генетических программ организма. Периодизация постэмбрионального развития. Постнатальная периодизация онтогенеза человека.

Постэмбриональное развитие- послезародышевое развитие, период онтогенеза многоклеточных животных, следующий за периодом зародышевого развития и заканчивающийся обычно наступлением половой зрелости и (у большинства животных) прекращением роста. П. р. начинается после выхода зародыша из яйцевых и зародышевых оболочек, когда организм становится способным к активному питанию и перемещению. При переходе к П. р. организм или с самого начала обладает основными морфологически признаками половозрелой особи (прямое развитие), или существенно отличается от неё, и вылупляющаяся из яйца, личинка переходит к взрослому состоянию посредством превращения, или метаморфоза. В период П. р. продолжается рост, происходит дальнейший органогенез, гистогенез, усложняются функции развивающегося организма; особенно характерно установление окончательных пропорций тела. У некоторых животных П. р. составляет большую часть жизни. Необходимость защиты от врагов и активного добывания пищи обеспечивается в период П. р. рядом приспособлений к самостоятельному образу жизни, сохраняющихся иногда в течение всей жизни животного, а иногда — при непрямом, или личиночном, развитии — только в течение П. р.

Различают 2 основных типа постэмбрионального развития:

• прямое развитие

• развитие с превращением или метаморфозом (непрямое развитие)

Прямое постэмбриональное развитие - это когда родившийся организм отличается от взрослого меньшими размерами и недоразвитием органов. В случае прямого развития молодая особь мало чем отличается от взрослого организма и ведет тот же образ жизни, что и взрослые. Этот тип развития свойственен, например, пресмыкающимся, птицам, млекопитающим.

При развитии с метаморфозом из яйца появляется личинка, порой внешне совершенно не похожая и даже отличающаяся по ряду анатомических признаков от взрослой особи. Часто личинка ведет иной образ жизни по сравнению со взрослыми организмами (например, бабочки и их личинки гусеницы). Она питается, растет и на определенном этапе превращается во взрослую особь, причем этот процесс сопровождается весьма глубокими морфологическими и физиологическими преобразованиями.

Стадии постэмбрионального развития:

• Ювенильный период - до полового созревания.

• Зрелый период – взрослое половозрелое состояние.

• Старость – заканчивается естественной смертью.

15. Старение как закономерный этап онтогенеза. Генетические, молекулярные и клеточные механизмы старения. Влияние генетических факторов, условий и образа жизни на процесс старения. Закономерности старения. Гипотезы старения. Проблемы долголетия. Геронтология. Гериатрия.

Онтогенез- это индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до конца жизни.

Для старения характерны гетерохронность (различие во времени наступления старения отдельных органов и тканей), гетеротопность (неодинаковая выраженность старения в различных органах), гетерокинетичность (развитие возрастных изменений с различной скоростью), гетерокатефтентность (разнонаправленность возрастных изменений клеток и органов).

Во многих клетках отмечается уменьшение ядерно-цитоплазматического контраста; уменьшение числа митохондрий, их набухание, разрушение, спирализация; нарушение целостности ЭПР, атрофия канальцев ЭПР; уменьшение числа рибосом, появление вакуолей, ограниченных мембраной; разрывы в плазматической мембране. Гибель клеток, уменьшение их числа неодинаково выражено в различных органах, в пределах различных клеточных популяций.

Старость представляет собой стадию индивидуального развития, по достижении которой в организме наблюдаются закономерные изменения в физическом состоянии, внешнем виде, эмоциональной сфере. Состояние старости достигается благодаря изменениям, составляющим процесс старения. Этот процесс захватывает все уровни структурной организации особи – молекулярный, субклеточный, клеточный, тканевой, органный. Суммарный результат многочисленных частных проявлений старения на уровне целостного организма заключается в нарастающем с возрастом снижении жизнеспособности особи, уменьшении эффективности приспособительных, гомеостатических механизмов.

В целом, старение приводит к прогрессивному повышению вероятности смерти. Таким образом, биологический смысл старения заключается в том, что оно делает неизбежной смерть организма. Согласно данным многочисленных наблюдений, на скорость нарастания и выраженность изменений в процессе старения оказывают влияние генетическая конституция ( генотип) организма, условия, в которых он развивается и живет, а для человека – его образ жизни.

В исследованиях по генетике используются такой показатель, как продолжительность жизни в пострепродуктивном периоде, наследуемость которого, собственно, и изучается. Описаны наследственные болезни с ранним проявлением признаков старости и одновременно резким сокращением продолжительности жизни. Представления о продолжительности жизни получают, определяя коэффициент наследуемости. Он отражает меру сходства между родственниками по изучаемому признаку.

Результаты оценки степени генетического контроля старения путем расчета коэффициента наследуемости долгожительства указывают лишь на отсутствие специальной генетической программы старения. Общий вывод заключается в том, что при отсутствии специальных генов или целой программы, прямо определяющих развитие старческих признаков, процесс старения находится, тем не менее под генетическим контролем путем изменения его скорости.

В исследованиях, проводимых на лабораторных животных, используют следующие признаки:

• Состояние белков соединительной ткани коллагена и эластина.

• Показатели сердечной деятельности и кровообращения.

• Содержание пигмента липофусцина в клетках нервной системы и сердца.

• Показатели произвольной двигательной активности.

• Способность к обучению.

Изучали влияние на скорость старения многих условий жизни: пониженной температуры окружающей среды, воздействий ионизирующим облучением, повышенного парциального давления кислорода.

Можно сделать вывод, что долгожительство характеризует определенные этнические группы, проживающие в основном в сельской местности, для которых можно предполагать достаточно высокий уровень брачной изоляции.Значение образа жизни в изменении скорости старения усиливается тем, что те или иные привычки, среди которых есть вредные, устанавливаются в раннем зрелом возрасте и сопровождают человека на протяжении всей жизни.

Гипотезы старения:

• Некоторые авторы рассматривают старение как процесс возрастного накопления «ошибок», неизбежно случающихся в ходе обычных процессов жизнедеятельности, а также повреждений биологических механизмов под действием внутренних или внешних факторов.

• Многие исследователи связывают начальные изменения старения организма с изменением строения и , следовательно, физико- химических и биологических свойств макромолекул: ДНК, РНК, белков хроматина, ферментов.

• К рассматриваемому направлению относят также гипотезы, усматривающие первооснову старения в нарастающем с возрастом износе структур в диапазоне от макромолекул до организма в целом.

• Некоторые программные гипотезы основаны на допущении, что в организме функционируют биологические часы, в соответствии с которыми происходят возрастные изменения.

Геронтология – наука о старости. Гериатрия – лечение человека в старческом возрасте.

16. Регенерация как свойство живого: способность к самообновлению и восстановлению. Типы регенерации. Биологическое и медицинское значение проблемы регенерации.

Репаративная регенерация осуществляется путем эпиморфоза, морфоллаксиса и эндоморфоза, а также регенерации путем индукции. Репаративная регенерация в разных тканях проявляется по-разному. В соединительной ткани, коже, слизистых оболочках происходит восстановление ткани подобной утраченной, хорошо регенерирует костная ткань, у нервных клеток способностью к регенерации обладают периферические нервы, отростки нервных волокон. Патологическая регенерация происходит разрастание тканей, не идентичных здоровым тканям в этом органе. На месте глубоких ожогов разрастается плотная соединительная рубцовая ткань.

Регенерация – процесс восстановления организмом утраченные или поврежденных структур. Регенерация поддерживает строение и функции организма, его целостность.

Различают два типа регенераций: физиологическую и репаративную. Регенерацией также называется восстановление целого организма из его искусственно отделённого фрагмента (например, восстановление гидры из небольшого фрагмента тела или диссоциированных клеток). Регенерацией называется восстановление организмом утраченных частей на той или иной стадии жизненного цикла.

• Восстановление органов, тканей, клеток или внутриклеточных структур после разрушения их в процессе жизнедеятельности организма называют физиологической регенерацией. В каждом организме на протяжении всей его жизни постоянно идут процессы восстановления и обновления. У человека, например, постоянно обновляется наружный слой кожи. Птицыпериодически сбрасывают перья и отращивают новые, а млекопитающие сменяют шерстный покров. У листопадных деревьев листья ежегодно опадают и заменяются свежими. Такие процессы носят название физиологической регенерации.

• Восстановление структур после травмы или действия других повреждающих факторов называют репаративной регенерацией. Репаративной называют регенерацию, происходящую после повреждения или утраты какой-либо части тела. Выделяют типичную и атипичную репаративную регенерацию.

При типичной регенерации утраченная часть замещается путём развития точно такой же части. Причиной утраты может быть внешнее воздействие (например, ампутация), или же животное намеренно отрывает часть своего тела (автотомия), как ящерица, обламывающая часть своего хвоста, спасаясь от врага.

При атипичной регенерации утраченная часть замещается структурой, отличающейся от первоначальной количественно или качественно. У регенерировавшей конечности головастика число пальцев может оказаться меньше исходного, а у креветки вместо ампутированного глаза может вырасти антенна.

Регенерация у человека:

У человека хорошо регенерирует эпидермис, к регенерации способны также такие его производные, как волосы и ногти. Способностью к регенерации обладает также костная ткань (кости срастаются после переломов). С утратой части печени (до 75 %) оставшиеся фрагменты начинают усиленно делиться и восстанавливают первоначальные размеры органа. При определённых условиях могут регенерировать кончики пальцев.

17. Репаративная регенерация. Способы репаративной регенерации: эпиморфоз, морфаллаксис, эндоморфоз и регенерация путем индукции. Восстановление по типу компенсаторной гипертрофии – важный приспособительный процесс у млекопитающих. Проявление регенерационной способности в филогенезе.

Репаративная (от лат. reparatio — восстановление) регенерация наступает после повреждения ткани или органа. Механическая травма, например оперативное вмешательство, действие ядовитых веществ, ожоги, обморожения, лучевые воздействия, голодание, другие болезнетворные агенты,— все это повреждающие факторы. Наиболее широко изучена регенерация после механической травмы. Способность некоторых животных, таких, как гидра, планария, некоторые кольчатые черви, морские звезды, асцидия и др., восстанавливать утраченные органы и части организма . Объем повреждения и последующее восстановление бывают весьма различными. Крайним вариантом является восстановление целого организма из отдельной малой его части, фактически из группы соматических клеток. Среди животных такое восстановление возможно у губок и кишечнополостных.

Существует несколько разновидностей или способов репаративной регенерации:

• Эпителизация - физиологический процесс, характеризующийся образованием эпителия на месте повреждения и приводящий к восполнению дефекта кожи. 

• Эпиморфо́з — вариант процесса регенерации органа при потере части органа, характеризующийся отрастанием недостающей части органа без изменения формы и размера оставшейся части органа. При эпиморфной регенерации не всегда образуется точная копия удаленной структуры. Такую регенерацию называют атипичной. Существует много разновидностей атипичной регенерации. Гипоморфоз — регенерация с частичным замещением ампутированной структуры. Так, у взрослой шпорцевой лягушки возникает шиловидная структура вместо конечности. Гетероморфоз — появление иной структуры на месте утраченной. Это может проявляться в виде гомеозисной регенерации, заключающейся в появлении конечности на месте антенн или глаза у членистоногих, а также в изменении полярности структуры.

• Морфаллаксис — это регенерация путем перестройки регенерирующего участка. Примером служит регенерация гидры из кольца, вырезанного из середины ее тела, или восстановление планарии из одной десятой или двадцатой ее части. На раневой поверхности в этом случае не происходит значительных формообразовательных процессов. Отрезанный кусочек сжимается, клетки внутри него перестраиваются, и возникает целая особь уменьшенных размеров, которая затем растет.

• Регенерационная гипертрофия или эндоморфоз — восстановление, идущее внутри органа. При этом восстанавливается не форма, а масса органа. При этом масса органа увеличивается за счет пролиферации специфических клеточных элементов диффузно или мелкими очагами. Раневая поверхность закрывается рубцом.. Иллюстрацией служит регенерация печени позвоночных, в том числе млекопитающих. При краевом ранении печени удаленная часть органа никогда не восстанавливается. Раневая поверхность заживает. В то же время внутри оставшейся части усиливается размножение клеток (гиперплазия) и в течение двух недель после удаления 2/3 печени восстанавливаются исходные масса и объем, но не форма. Внутренняя структура печени оказывается нормальной, дольки имеют типичную для них величину. Функция печени также возвращается к норме.

• Регенерация путем индукции — восстановление дефекта путем внесения в него измельченных тканей. Например, при регенерации костей свода черепа у собак определяющим явлением индукции кости в области дефекта черепа из мигрировавших незрелых клеток соединительной ткани под влиянием веществ, выделяющихся из пересаженных костных опилок. Рубцевание — закрытие раны происходит без восстановления утраченного органа.

Компенсаторная гипертрофия- истинная гипертрофия часто развивается вследствие увеличенной функциональной нагрузки на тот или иной орган (так называемая рабочая гипертрофия). Примером такой гипертрофии служит мощное развитие мускулатуры у лиц, занимающихся физическим трудом, спортсменов. В зависимости от характера тренировок в мышцах могут возникнуть разные виды гипертрофии. Г. органа или его части, вызванная усилением деятельности, компенсирующей какие-либо нарушения в организме.

Установлено, что регенерирующие ткани приближаются к эмбриональным. В обоих случаях клетки мало дифференцированы, при регенерации в соматических клетках прекращается синтез специфических белков (белков роскоши), т.е. имеет место дедифференцировка клеток.

регенерация путем индукции – вызвана искусственным путем. Внутрь поврежденного органа вводиться специальный индуктор, который стимулирует регенерационный процесс

18. Физиологическая регенерация: сущность, биологическое значение, уровни. Влияние факторов среды на регенерацию.

Физиологическая регенерация представляет собой процесс обновления функционирующих структур организма. Восстановление органов, тканей, клеток или внутриклеточных структур после разрушения их в процессе жизнедеятельности организма называют физиологической регенерацией. В каждом организме на протяжении всей его жизни постоянно идут процессы восстановления и обновления.Благодаря физиологической регенерации поддерживается структурный гомеостаз и обеспечивается возможность постоянного выполнения органами их функций. С общебиологической точки зрения, физиологическая регенерация, как и обмен веществ, является проявлением такого важнейшего свойства жизни, как самообновление.

Физиологическая регенерация на внутриклеточном уровне -процессы восстановления субклеточных структур в клетках всех тканей и органов. Примерами физиологической регенерации на клеточном и тканевом уровнях являются обновление эпидермиса кожи, роговицы глаза, эпителия слизистой кишечника, клеток периферической крови и др. Это так называемая пролиферативная регенерация, т.е. восполнение численности клеток за счет их деления.

В физиологической регенерации выделяют две фазы: разрушительную и восстановительную. Полагают, что продукты распада части клеток стимулируют пролиферацию других. Большую роль в регуляции клеточного обновления играют гормоны.

Физиологическая регенерация присуща организмам всех видов, но особенно интенсивно она протекает у теплокровных позвоночных, так как у них вообще очень высока интенсивность функционирования всех органов по сравнению с другими животными.

Значение регенерации для организма определяется тем, что на основе

клеточного и внутриклеточного обновления органов обеспечивается широкий

диапазон приспособительных колебаний их функциональной активности в

меняющихся условиях окружающей среды, а также восстановление и компенсация

нарушенных под воздействием различных патогенных факторов функций

19. Понятие о гомеостазе. Регуляторные гомеостатические механизмы: на молекулярно-генетическом, клеточном, органном, организменном и надорганизменном уровнях. Нарушение гомеостатических механизмов как причина патологических состояний человека, отдельных экосистем и биосферы в целом.

ГОМЕОСТАЗ- свойство живого организма сохранять относительное динамичное постоянство внутренней среды. Гомеостаз выражается в относительном постоянстве химического состава, осмотическом давлении, устойчивости основных физиологических функций. Гомеостаз специфичен и обусловлен генотипом.

Гомеостатические механизмы:

Молекулярно-генетический уровень обеспечивается процессами конвариантной редупликации ДНК и репарации. Надежность ген.аппарата эукариот обусловлена наличием 2х геномов в каждой соматической клетке. репарация ДНК, регуляция работы оперона и транскриптона.

На уровне клетки происходит за счет мембран и компенсаторного увеличения ряда органоидов при необходимости. Действует кибернетический принцип отрицательной и обратной связи. : внутриклеточная регенерация, изменение внутриклеточного синтеза.

При любом возмущающем водействии происходит включение нервных и эндокринных механизмов.

Тканевой: соотношение деления и дифференцировки клеток.

Органный: регулируется центрами спинного мозга и ядрами головного мозга, гормонами желез внутренней секреции.

Организменный: нейрогуморальная регуляция и организующая роль нервной системы.

Надорганизменный: действие закона Харди-Вайнберга, саморегуляция численности популяции, круговорот веществ.

Нарушение г.м. – нередко причина патологических состояний как человека,так и отдельных экосистем биосферы в целом.

Основу гомеостаза составляют механизмы, сложившиеся в процессе эволюции и поэтому закреплены генетически. Эффективность механизмов гомеостаза во многом определяется генотипами особей, разнообразие которых в пределах генофонда вида объясняет индивидуальные особенности уровня структурно-функциональной стабильности конкретных организмов, различия их нормы реакции на одно и тоже изменение окружающей среды.