Kratkiy_kurs_norm_fiziologii_V_P_Degtyarev

Физиологические основы и методы обезболивания.

сильнее ноцицептивное воздействие, тем сильнее тормозное влияние АНЦ. Таким образом, антиноцицептивная система препятствует развитию избыточного ноцицептивного возбуждения, чреватого формированием болевого шока при действии слабых и относительно сильных болевых раздражений. Это ограничение имеет свой предел: при действии сверхсильных болевых раздражений на организм антиноцицептивная система не способна выполнить функцию «ограничителя», что и приводит к развитию болевого шока.

Информационная функция антиболевых систем основана на особенностях реакции структур, входящих в эти системы на болевые и неболевые внешние воздействия. Известно, что 50% нейронов гипоталамуса и ЦСОВ активируются в ответ на неболевое воздействие и тормозятся болевым. В гоже время, вышеназванные структуры относятся не только к антиболсвым, но и к эмоциогснным, в которых происходит оценка внешних стимулов по их главному качеству - полезности или вредности для организма. Следовательно, аптиболевые структуры в этом случае выступают в качестве фильтра поступающей информации и обеспечивают прохождение к коре головного мозга стимулов, которые требуют немедленной ответной реакции и мобилизации организма, т.е. ноцицептивных. В то же время неболевые стимулы вызывают активацию данных структур, что, по-видимому, является для коры головного мозга сигналом об индифферентном значении для организма данных стимулов. Следовательно, в организме существует два механизма, один из которых информирует его об опасном биологическом значении воздействующего раздражителя

цептивной системы. Чем слабее тормозные влияния антиноцицептивных систем, чем ниже порог болевой чувствительности.

Физиологические основы и методы обезболивания.

Обезболивание может быть достигнуто воздействием как на ноцицептивную, так и па аптиноцицептивную системы орг анизма.

Направленное изменение функций ноцицептивной системы связано с выключением различных ее отделов. Так, например, местная инфилыпраци- онная анестезия достигается временной блокадой фармакологическими средствами ноцицепторов и претерминальных нервных волокон. К числу таких приемов относится интрапигамеитарная анестезия, выключающая чувствительность связочного аппарата зубов. Проводниковая анестезия адресуется к нервным стволам, в составе которых проходят волокна, проводящие возбуж-

291

ГЛАВА 15. Частная физиология сенсорных систем

дения от ноцицепторов. Она может быть достигнута как фармакологическими средствами, так и с помощью хирургической деструкции различных отделов ноцицептивной системы. Общая анестезия достигается применением наркотических средств для ингаляционного наркоза, а также неингаляционных наркотических и ненаркотических анальгетиков. Это воздействие приводит к выключению сознания или процессов восприятия ноцицептивной информации без выключения сознания.

Подавить активность ноцицептивной системы можно также с помощью

различных видов электроаналгезии и аущиоаналгезии. Электроаналгезия путем воздействия постоянного тока вызывает длительную поляризацию нервных проводников. Электроаналгезия с применением импульсного тока (транскутанеальная электростимуляция) связана с раздражением А-дельта проводников, что быстро приводит к торможению первых переключательных нейронов болевой чувствительности в ЦНС. Шетдаудиоансичгезии основан на торможении ноцицептивных нейронов каудальных отделов тригеминального комплекса ядер возбуждениями хохлеарных ядер и слуховой области коры при воздействии на ухо звуковых сигналов.

Обезболивание может быть достигнуто и путем увеличения активиости аитииоцицептшаюй системы. Ряд фармакологических средств - наркотических и испарютических анальгетиков, помимо влияния на структуры ноцицептивной системы, оказывает стимулирующее действие на различные отделы антнноцицентивной системы. Аналогичный эффект получают при использовании метода транскраниальной электроаналгезии. Активность антиноцицентнвной системы возрастает мри рефлекторной ее стимуляции с помощью воздействия на биологически активные точки.

ГЛАВА 16. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Под высшей нервной деятельностью (ВНД) понимают деятельность больших полушарий головного мозга и ядер ближайшей подкорки, связанную с формированием поведения и психики. Задача высшей нервной деятельности заключается в обеспечении нормальных взаимоотношений организма с окружающей средой, топком и точном приспособлении организма к сё изменениям. В отличие от высшей нервной деятельности, низшая нервная деятельность осуществляется нижележащими отделами головного и спинного мозга и обеспечивает главным образом соотношение и интеграцию частей организма между собой, а также поддержание постоянства внутренней среды.

Высшая нервная деятельность осуществляется совокупностью безуслов- ных и условных рефлексов, высших психических функций и обеспечивает ин-

292

дивидуальное приспособление организма к изменяющимся условиям среды, т. е. формирует адекватное поведение индивида во внешнем мире. Впервые представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И. М. Сеченовым, который указывал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения являются рефлекторными. Это важнейшее материалистическое положение позволило распространить рефлекторный принцип на психическую деятельность человека.

Идеи И. М. Сеченова в дальнейшем получили экспериментальное подтверждение в трудах И. П. Павлова, который разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга - метод .условных: рефлексов и доказал, что ВИД является рефлекторной.

И. П. Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две группы: безусловные и условные, имеющие характерные отличия.

1. Безусловные рефлексы - это врожденные, наследственно передающиеся реакции, большинство из которых начинает функционировать сразу же после рождения. Условные рефлексы - приобретенные реакции в процессе индивидуальной жизни.

2. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. эти рефлексы свойственны всем представителям данного вида. Условные рефлексы - индивидуальны, у одних животных могут вырабатываться одни условные рефлексы, у других другие.

3.Безусловные рефлексы постоянны, они сохраняются в течение всей жизни организма. Условные рефлексы непостоянны, они могут возникать, закрепляться и исчезать.

4.Безусловные рефлексы осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг). Условные рефлексы являются преимущественно функцией высших отделов ЦНС - коры больших полушарий головного мозга и промежуточного мозга.

5.Безусловные рефлексы всегда осуществляются в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное ноле, т. с. они структурно закреплены. Условные рефлексы могут образовываться на любые раздражители, действующие на любое рецептивное поле.

6.Безусловные рефлексы - это реакции на непосредственные раздражения (пища, находясь в полости рта, вызывает слюноотделение). Условный рефлекс

-реакция на свойства (признаки) раздражителя (запах пищи, вид пищи вызывают слюноотделение). Условные рефлексы всегда имеют сигнальный характер. Условные раздражители сигнализируют о предстоящем действии безусловного раздражителя, и организм встречает изменения в окружающей среде (безусловное раздражение) уже сформированными ответными реакциями. Так, например, пища, попадая в ротовую полость, взаимодействует со слюной, выделившуюся условно-рефлекторно (на вид пищи, на ее запах); мышечная ра-

293

1 лава 16. Высшая нервная деятельнос ть

бота начинается, когда выработанные на нее условные рефлексы уже вызвали перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения. В этом проявляется высший приспособительный характер условных рефлексов.

7.Безусловные рефлексы служат основой для выработки условных реф-

лексов.

8.Безусловные рефлексы по своей нейрофизиологической организации являются менее сложными, чем условные.

9.Условные рефлексы могут быть выработаны в естественных условиях существования и в лабораторных условиях.

Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными. Сложные врожденные безусловно-рефлекторные реакции называются инстинктами. Они представляют собой видовые стереотипы поведения, организующиеся по генетически заданной программе. Их характерной особенностью является цепной характер реакций, при котором завершение одной реакции служит стимулом к началу следующей. Кроме внешних воздействий мощными факторами, формирующими инстинкты, являются внутренние гормональные и метаболические сдвиги, связанные с возникновением биологических потребностей организма.

Общая схема инстинктивного поведения включает: формирование потребности - поиск "ключевых" (разрешающих) факторов внешней среды - осуществление необходимых этапов подготовительного поведения с обязательным достижением запрограммированного результата каждого из них - осуществление завершающего этапа, сопровождающееся удовлетворением потребное™.

В целом, безусловные рефлексы и инстинкты обеснечиваю'1' адаптацию организма в относительно стабильных условиях существования. В постоянно меняющейся внешней среде стереотипных видоспецифических форм поведения для адаптации организма недостаточно. В этих условиях существенно возрастает необходимость приобретения собственного, индивидуального опыта.

Обучение — это процесс, заключающийся в появлении адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта. Приня то выделять несколько его форм:

1. Стимулзавиеимое (неассоциативное) обучение - обусловлено ассортиментом раздражителей внешней среды, и ис требует совпадения (ассоциации) с какой-либо целостной деятельностью организма, носит обязательный характер. Существует несколько вариантов такого обучения.

•Суммационнаяреакция, в основе которой лежит явление сенсибилизации

кдействию повторяющихся раздражителей. К таким реакциям относятся различение съедобного и несъедобного, освоение определенного маршрута движения и др.

•Привыкание - устойчивое ослабление реакции на многократное действие раздражителя, не имеющего существенной биологической значимости.

294

Наиболее распространенной формой привыкания является ориентировочный рефлекс, который постепенно исчезает при повторении вызвавшего его раздражителя.

•Запечатление (импринтинг) — формирование реакции на действие ключевого стимула в определенный (критический) период развития новорожденного. Биологический смысл импринтинга заключается в образовании долговременной связи с родителями, особями своего вида, т.е. идентификация особью своей видовой принадлежности. Импринтинг характеризуется длительностью, необратимостью, прочностью.

•Подражание (имитация) — обучение выполнению действий на основе наблюдения за действиями других особей. Характерно для молодых животных, которые осваивают поведенческий репер туар своего вида путем имитации родительского поведения.

2. Эффект-зависимое (ассоциативное) обучение осуществляется на основе ассоциации действия внешних раздражителей с целостной биологической реакцией. Закрепление навыков при этом определяется результативностью взаимодействия организма со средой, т.е. носи т эффектзависимый характер. Ассоциативное обучение строится на основе формирования условных рефлексов.

• Классический условный рефлекс. Условный рефлекс — это многокомпонентная приспособительная реакция, имеющая сигнальный характер, осуществляемая высшими отделами ЦНС путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и сигнализируемой реакцией. Именно в приобретении индифферентным раздражителем сигнального (предупреждающего) значения заключается биологический смысл образования условного рефлекса. Действие условного (сигнального) раздражителя вызывает процессы подготовки организма к появлению изменений в среде обитания (безусловных раздражи телей), i.e. опережающие формы адаптации организма.

• Инструментальные условные рефлексы (оперантное поведение) - предполагают активное участие обучаемой особи в развитии событий: в ответ на условный сигнал обучающийся должен совершить определенные промежуточные действия, после которого появится подкрепление. Например, в ответ на включение лампочки кошка должна нажать на педаль, чтобы получить подкормку. Биологический смысл инструментальных условных рефлексов заключается в изменении взаимоотношений организма со средой при активном воздействии на нее путем локомоторной или манипуляционной деятельности.

К группе оперантных рефлексов относятся различные формы дрессуры животных, где обучение происходит методом проб и ошибок.

3. Когнитивное обучение основывается на свойстве взрослого высокоразвитого мозга формировать функциональную структуру окружающей среды путем извлечения закономерностей и связей между ее компонентами, т.е. фор-

295

1 лава 16. Высшая нервная деятельнос ть

мировать целостный образ окружающей среды. Существует несколько видов когнитивного обучения.

• Образная (психонервная) деятельность формируется воспроизведением образов предшествующего опыта, сформировавшихся в ЦНС. По представлениям И.С. Бериташвили, жизненно важная обстановка, объект фиксируется в мозге в виде "нейронных" образцов даже при однократной реализации поведенческого акта. При воспроизведении обстановки или даже её части эти образы и направляют поведение за счёт образования временных связей между ними и двигательными отделами мозга. При неоднократной тренировке психонервная деятельность автоматизируется и протекает в дальнейшем по законам условнорефлекторной деятельности.

• Элементарная рассудочная деятельность (экстраполяциионные рефлексы) - врождённая способность индивида использовать ранее приобретённый опыт в новой, незнакомой среде. Важнейшая функция рассудочной деятельности заключается в отборе той информации о структуре окружающей среды, которая необходима для построения программы адекватного поведения в конкретных условиях. Л .В. Крушинский считал проявлениями рассудочной деятельности способность к экстраполяции направления движения раздражителя и явления иисайта (проницательность, интуиция). Так, животное способно предугадать место появления подкрепления, перемещающегося за непрозрачной ширмой, и ряд других характеристик изменения среды, необходимых для достижения адаптивного результата. Важнейшим свойством экстраполяции является опережающий характер отражения действительности, имеющий важное значение для успешной адаптации к среде обитания.

•Инсайт — внезапное внутреннее озарение, нахождение нового нута решения сложной задачи. Этот процесс осуществляется за счет перекомбипации имеющихся фрагментов информации, благодаря чему открываются новые свойства предметов и явлений, новые закономерности их взаимосвязей, новые пути достижения целей. В ряде случаев озарение происходит во сне, когда снимаются запреты, налагаемые сознанием.

•Вероятностное прогнозирование - пост роение моделей результатов деятельности в соответствии с прошлым опытом, информацией об имеющейся ситуации и вероятностной структурой среды. На основе построения вероятностных гипотез осуществляется подготовка к действиям в предстоящих ситуациях, что повышает вероятность получения полезного приспособительного результата. Высшие животные и человек в своей деятельности непрерывно опираются па процессы вероятностного прогнозирования, например, при поиске пищи, подготовки к экзаменам, формировании производственных планов.

В целом, когнитивные формы обучения, опираясь на репертуар стимулзависимых и эффектзависимых форм, формируют один из фундаментальных механизмов ВНД животных и человека.

296

Вместе с тем, в качестве функциональной единицы разных проявлений ВИД выступают условные рефлексы, способность к формированию которых во многом определила совершенствование механизмов адаптации живых организмов.

Условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на естественные признаки безусловного раздражителя, например, вид пищи, ее запах. Все остальные условные рефлексы называются искусственными, т. к. вырабатываются на раздражители, не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

Условия (правила) выработки условных рефлексов.

1. Для выработки условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей. Один из них - безусловный раздражи гель, который вызывает безусловнорсфдекторную реакцию (пища, болевой раздражитель и др.), этот раздражитель является подкреплением условнорефлекторной реакции. Второй раздражитель (свет, звук, вид пищи) - условный (сигнальный) будет сигнализировать

обезусловном раздражении.

2.Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при однократном сочетании условного и безусловного раздражителей).

3.Условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного. Время, в течение которого условный раздражитель действует самостоятельно, получило название времени изолированного действия условного раздражителя. Время, когда условный и безусловный раздражители действуют вместе, получило название времени совместного действия условного и безусловного раздражи телей. В зависимости от длительности времени изолированного действия условного раздражи теля различают:

совпадающий условный рефлекс — время изолированного действия условного раздражителя 1 -2 с;

-отставленный условный рефлекс - время изолированного действия условного раздражителя больше 2 с. Отставленные условные рефлексы могут быть:

•коротко отставленными (время изолированного действия до 10 с);

•средне отставленными (время изолированного действия до 20 с);

•длительно отставленными (время изолированного действия 20-30 с);

-запаздывающий условный рефлекс образуется, если безусловный раздражитель действует спустя 30 с и более после начала действия условного раздражителя;

-следовой условный рефлекс образуется, если безусловный раздражитель начинает действовать после прекращения действия условного раздражителя, у

297

Глава 16. Высшая нервная деятельность

таких рефлексов нет времени совместного действия условного и безусловного раздражителей.

4. В качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, но он должен обладать следующими свойствами:

•по возможности быть индифферентным, не вызывать оборонительной реакции;

•привлекать внимание животного;

•быть экологически близким животному (например, у рыб можно выработать условный рефлекс на звонок, но для этого необходимо большое количество сочетаний условного и безусловного раздражителей, а на сочетание плеска воды с подачей корма условный рефлекс вырабатывается через 2-3 сочетания);

-не должен быть чрезмерно сильным.

5.При выработке условного рефлекса интенсивность безусловного раздражителя должна быть выше, чем условного.

6.Безусловное подкрепление должно иметь соответствующее качество, например, пища должна быть съедобной.

7.У животного при выработке условного рефлекса должна быть хорошо выражена мотивация, на удовлетворение которой направлено действие безусловного раздражителя, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого животного этот рефлекс не вырабатывается.

8.При выработке условных рефлексов необходимо устранить посторонние раздражители, т. к. они могут вызывать торможение условного рефлекса.

9.Животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым и сохранять нормальное поведение.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в высших отделах ЦНС.

Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе со-

вместного действия условного и безусловного раздражителей.

И. П. Павлов высказал предположение, ч то при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Для замыкания такой временной связи есть несколько возможностей. Одна из них - передача возбуждения от центра условного рефлекса к центру безусловного рефлекса от клетки к клетке, от нейрона к нейрону с помощью короткоаксонных межнейрональных связей или с использованием длинноаксонных ассоциативных связей. Такой способ образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного реф-

298

Физиолог ические основы и методы обезболивания.

лексов является внутрикоргикальным по типу кора - кора (центр условного

-центр безусловного рефлексов). Вместе с тем, существуют данные, которые свидетельствуют о вовлечении подкорковых структур в процесс образования временной связи.

1.При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковыми центром безусловного рефлекса (по типу подкорка - кора).

2.При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса выработанный условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, образование временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора - подкорка).

3.Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса, подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (но типу кора - подкорка

-кора).

4.Условные рефлексы сохраняются и при удалении коры у животных, т.

е.временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка-подкорка).

Образование условных рефлексов протекает в 2 стадии. Первая стадия - генерализации (стадия тревоги, эмоциональная стадия) - характеризуется появлением условнорефлекторного ответа не только на подкрепляемый условный сигнал, по и на все раздражители, похожие на подкрепляемый. В этой стадии ярко проявляется принцип сигиальности условного рефлекса. Вторая стадия выработки условною рефлекса стадия специализации, характеризуется появлением точной, дифференцированной ответной реакции только на подкрепляемый стимул. В этой стадии ярко проявляется принцип целесообразности условного рефлекса. Появление стадии специализации свидетельствует о выработке прочной временной связи.

Механизм формирования временной связи обусловлен образованием доминанты, возникающей на основе потребностей животного или человека. Так, пищевые условные рефлексы можно выработать лишь на фоне мотивации голода. Помимо этого очаг возбуждения от безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, т. к. безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг обладает наибольшей возбудимостью, I юэтому он как бы "притягивает" к себе возбуждение от очага условного раздражения. При этом степень его возбуждения будет возрастать. Доминантный очаг обладает свойством длительного, устойчивого существования. Следовательно, условное и безусловное возбуждения длительное время будут взаимо-

299