Kratkiy_kurs_norm_fiziologii_V_P_Degtyarev

Свойства периферического (рецепторного) отдела сенсорных систем.

Свойства периферического (рецепторного) отдела сенсорных систем.

В деятельности каждой сенсорной системы и ее отделов независимо от характеристик раздражителей различают ряд общих свойств. Для периферического отдела анализаторов характерны следующие свойства.

1. Специфичность - сформировавшаяся в процессе эволюции способность воспринимать определенный, т. е. адекватный для данного рецептора раздражитель.

2.Высокая чувствительность - способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для возбуждения фоторецептора сетчатки глаза может быть достаточно одного кванта света, обонятельного рецептора - одной молекулы пахучего вещества.

3.Иттерация - способность к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя.

4.Способность к адаптации - то есть способность приспосабливаться («привыкать») к постоянно действующему стимулу. Адаптация может выражаться в снижении активности рецептора и частоты генерации импульсов возбуждения, вплоть до полного ее прекращения (рис. 42).

Адаптация также может проявляться:

•в понижении возбудимости рецептора - десенсибилизации;

•в повышении возбудимости рецептора - сенсибилизации. Десенсибилизация выражается в снижении абсолютной чувствительности

рецептора к действующему стимулу. Сенсибилизация проявляется в стойком повышении возбудимости при многократных воздействиях пороговых раздражителей, наносимых один за другим и в повышении дифференциальной чувствительности к стимулам, близким к нему по силе.

Процессы адаптации в рецепторах могут определяться внешними и внутренними факторами. Внешними факторами могут быть свойства вспомогательных структур. Так, например, причиной быстрой адаптации тельца Паччини являются свойства капсулы рецептора, которая передает к нервному окончанию лишь динамическую составляющую механического раздражителя. Удаление капсулы рецептора приводи т к генерации рецепторного потенциала в течение длительного действия раздражителя.

Внутренние факторы механизма адаптации связаны с изменениями физико-химических процессов в самом рецепторе. Например, выявлено различие в классах натриевых и калиевых каналов в быстро- и медленноадаптирующихся рецепторах.

Важную роль в явлениях адаптации играют эфферентные влияния от нервных центров. При наличии тормозной эфферентной регуляции процессы адаптации в рецепторах ускоряются.

251

ГЛАВА 14. Сенсорные системы

Существенную роль в изменении возбудимости рецепторов играют и метаболические процессы в ткани, окружающей реценторные структуры. Так, например, при действии повреждающих раздражителей в тканях образуются просгагландины, которые сенсибилизируют нервные окончания к действию повреждающего агента.

5.Низкая способность к аккомодации.

6.Специализация рецепторов к определенным параметрам адекватного раздражителя: моменту включения или выключения воздействия, изменению интенсивности, перемещению и др.

7.Способность к элементарному (первичному) анализу. Благодаря связям между рецепторами, отражающими отдельные параметры раздражителя, осуществляется его элементарный первичный анализ.

8.Кодирование информации. Информация о действии раздражителей, имеющих разнообразную природу, преобразуется рецепторами в универсальные для мозга сигналы - нервные импульсы. Таким образом, рецепторы кодируют информацию о среде, т. е. преобразуют энергию раздражителя в условную форму (код) — последовательность импульсов.

Кодирование качества. Различение действующих на организм внешних раздражителей по их физической и химической природе происходит уже при первом воздействии с ними соответствующих рецепторов. Это различение достигается избирательной повышенной чувствительностью рецепторов к определенному виду энергии. Фоторецепторы глаза, например, возбуждаются светом, но не реагируют на звук, а рецепторы уха чувствительно к звуку, но не-

252

Свойства периферического (рецепторного) отдела сенсорных систем.

чувствительны к свету и т. д. Как же мозг «узнает» модальность действующего раздражителя? Если потенциалы действия всех нервных волокон в принципе одинаковы, то почему раздражители разных модальностей ощущаются поразному? Анализ отдельных признаков сенсорных стимулов в нервной системе не может основываться на показании только одного рецепторного образования, а должен осуществляться их совокупной деятельностью.

Сенсорный проводящий путь состоит из ряда модально-специфических нейронов, которые соединены синапсами. Такой принцип организации получил название «меченой линии» или топической организации. Суть этого принципа заключается в пространственно упорядоченном расположении нейронов на различных уровнях сенсорных систем соответственно характеристикам их рецептивных полей.

Рецептивное поле нейрона с морфологической точки зрения - это участок рецепторной поверхности, с которым данная нейрон связана анатомически (жестко). С функциональной точки зрения рецептивное поле - понятие динамическое, означающее, что один и тот же нейрон в разные промежутки времени может получать возбуждение от различного числа рецепторов, в зависимости от их возбудимости, настройки на восприятие адекватного стимула и параметров раздражения.

Наряду с принципом «меченой линии» существует теория «структуры ответа», согласно которой рецепторы кодируют качественные особенности раздражителей структурой импульсного ответа. Эта теория предполагает отсутствие жестких связей между рецепторами и центральными нейронами. Основанием для нее послужили экспериментальные данные, показавшие, что кодирование информации осуществляется не одиночными импульсами, а группой равномерно следующих потенциалов действия. В качестве сигнальных признаков могут бы ть использованы дополнительные параметры активности рецепторов, например, частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов.

Для равномерно следующих импульсов сигнальными признаками могут служить число импульсов в пачке или продолжительность пачек, а также интервалы между ними и периодичность их следования. Такое кодирование открывает безграничные возможности, т. к. вероятны самые разнообразные вариации с пачками импульсов. Пространственно-временное распределение электрической активности нервных волокон называют паттерном. Разнообразные качества стимулов, согласно этой теории, отображаются характерными «узорами» паттернов. Нейроны коры головного мозга способны «расшифровывать» эти сигналы и в зависимости от их структуры формировать ощущение, которое соответствует качеству действующего раздражителя, кодируемого определенными паттернами. Каждый оттенок качества ощущения возникает в результате деятельности комплекса нейронов, образующих динамические ан-

253

ГЛАВА 14. Сенсорные системы

самбли, формирование которых зависит от характера паттернов, приходящих от рецепторов.

Для каждой модальности имеется своя форма кодирования информации в соответствии с физическими свойствами различаемых стимулов. Одни качества распознаются сенсорными системами, функционирующими по принципу топической организации, другие кодируются паттернами. Например, распознавание многих качеств зрительных образов осуществляется мечеными линиями, а вкусовые раздражи тели кодируются преимущественно паттернами.

Нейрон, по-разному реагируя на различные паттерны, может участвовать в выполнении нескольких функций.

Кодирование интенсивности. Так как частота афферентной импульсации зависит от амплитуды рецепторного потенциала, которая в свою очередь пропорциональна интенсивности раздражения, то кодирование интенсивности стимула осуществляется посредством изменения частоты следования нервных импульсов от рецепторов.в нервные центры. Увеличение интенсивности раздражения кодируется увеличением частоты импульсной активности.

Между интенсивностью стимула и частотой потенциалов действия существует логарифмическая зависимость — количество импульсов и интенсивность ощущения увеличиваются пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Эта зависимость получила название закона Вебера - Фехнера.

254

Свойства периферического (рецепторного) отдела сенсорных систем.

Одним из способов кодирования интенсивности сенсорных стимулов является кодирование числом рецепторов, участвующих в ответе. Этот способ кодирования имеет существенное значение, т. к. не все рецепторы обладают одинаковым порогом возбуждения. Полагают, что ЦНС определяет интенсивность раздражения по числу реагирующих элементов, умноженному на среднюю частоту импульсации. Таким образом, изменения интенсивности раздражителя отображаются колебаниями частоты импульсации в отдельных афферентных волокнах и количеством каналов связи, по которым сигнализация поступает в мозг.

Пространственное кодирование. Стимуляция рецепторов характеризуется тем или иным распределением локальных стимулов. Способность определять место или конфигурацию стимулов называется пространственным различением. В различных сенсорных системах выделены афферентные каналы, пространственно разнесенные в центральных структурах и связанные с обработкой информации о локализации источника раздражения, его перемещении, хроматических и частотных качествах сигнала.

В коре головного мозга широко используется позиционное кодирование. Его суть заключается в том, что определенный признак раздражителя вызывает возбуждение небольшой группы нейронов, локализованных в определенном месте нейронного слоя. Примером могут служить соматотопические проекции кожной чувствительности в постцентральной извилине коры.

Временное кодирование. Способность оценки временных характеристик воздействия раздражителя неотделима от других аспектов кодирования. Частота нервных разрядов - это универсальная переменная величина, которая изменяется во времени. В качестве сигнальных признаков используются такие временные параметры выходных сигналов, как частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов. Для временного различения двух раздражителей необходимо, чтобы нервные процессы, вызванные этими раздражителями, не сливались во времени.

Таким образом, уже на уровне рецепторов осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик - переход из присущей им формы физической и химической энергии в форму нервных импульсов. Преобразованная информация поступает на следующий уровень сенсорной системы, где подвергается дальнейшим преобразованиям, приводящим к изменению кода. Ни на одном уровне сенсорной системы не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме, т. е. декодирование. Это основное отличие физиологического кодирования от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном, декодированном виде.

255

ГЛАВА 14. Сенсорные системы

Свойства проводникового отдела сенсорных систем.

Этот отдел сенсорных систем представлен афферентными путями и подкорковыми центрами. Основными функциями проводникового отдела являются: анализ и передача информации, осуществление рефлексов и межсенсорного взаимодействия. Эти функции обеспечиваются свойствами проводникового отдела.

1. От каждого специализированного образования (рецептора) идет строго локализованный специфический сенсорный пу ть (рис. 44). Этот путь, как правило, передает сигналы от рецепторов одного типа.

2.От каждого специфического сенсорного пути отходят коллатерали к ретикулярной формации ствола мозга, на клетках которой происходит конвергенция разномодальных возбуждений и осуществляются процессы межсенсорного взаимодействия. От клеток ретикулярной формации начинаются неспецифические пути к вышележащим структурам мозга (рис. 44).

3.Имеет место многоканальиость проведения возбуждения от рецепторов к коре (специфические и неспецифические пути), что обеспечивает надежность передачи информации.

4.При передаче возбуждения происходит многократное переключение возбуждения на различных уровнях ЦНС. Выделяют три основных переключающих уровня:

• спинальный или стволовой (продолговатый мозг);

256

Свойства коркового отдела сенсорных систем.

•зрительный бугор (таламуе), в котором выделяют специфические, неспецифические и ассоциативные ядра, участвующие в формировании соответствующих сенсорных путей (рис. 44);

•соответствующая проекционная зона коры головного мозга.

5.Кроме специфических и неспецифических путей существуют так называемые ассоциативные таламо-кортикальные пути, связанные с ассоциативными областями коры больших полушарий. Показано, что с деятельностью таламокортикальных ассоциативных систем связана межсенсорная оценка биологической значимости стимула и др. Таким образом, сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований мозга, которые и обеспечивают формирование адекватного адаптивного поведения организма.

6.Наличие сенсорных «воронок» - неравного количества сенсорных элементов на разных уровнях проводникового отдела.

В проводниковом отделе происходит:

•усиление процессов возбуждения от рецепторных полей за счет контактов каждого первичного сенсорного волокна с несколькими сенсорными нейронами;

•фильтрация информации за счет конвергенции нескольких первичных сенсорных волокон к сенсорному нейрону;

•дублирование информации, обеспечение надежности при ее передаче благодаря дивергенции и конвергенции возбуждений от первичных сенсорных волокон к сенсорным нейронам;

•перекодирование информации за счет работы собственных механизмов кодирования различных уровней сенсорных систем, а также за счет влияний иных потоков информации (от мотивационных и эмоциогенных зон мозга, аппаратов памяти и пр.)

•абстрагирование информации, т.е. выделение какого-либо важного признака раздражения за счет процессов латерального торможения;

•контроль за прохождением и ограничение объема поступающей информации по данному каналу за счет отрицательных обратных связей, формирующих пре- и постсинаптические процессы торможения в сенсорных путях.

Свойства коркового отдела сенсорных систем.

1. Каждая сенсорная система имеет проекцию в кору больших полушарий. Корковый отдел анализаторов имеет центральную часть и окружающую ее ассоциативную зону (по представлению И. П. Павлова - «ядро» и «рассеянные элементы»). Центральная часть коркового отдела сенсорных систем состоит из высокодифференцированных в функциональном отношении нейронов, которые осуществляют высший анализ и синтез поступающей к ним информации.

257

ГЛАВА 14. Сенсорные системы

2. Одной из общих черт организации сенсорных систем является принцип двойственной проекции их в кору больших полушарий. Этот принцип тесно связан с многоканальностью проводящих путей и выражается в осуществлении двух различных типов корковых проекций, которые можно разделить на первичные и вторичные проекции. Первичные и вторичные проекционные зоны окружены ассоциативными корковыми зонами той же сенсорной системы. Примером двойственной проекции в коре головного мозга может служить представительство вкусовой сенсорной системы. Ее первичная корковая проекция представлена инсулярной областью коры, так как именно здесь при раздражении рецепторов языка вызванные ответы возникают с самым коротким латентным периодом и имеют самую высокую амплитуду. Вторичной проекционной областью коры вкусовой сенсорной системы является соматосенсорная область. Здесь вызванные ответы возникают значительно позже, чем в инсулярной области, и амплитуда их меньше. Ассоциативной (третичной) вкусовой областью является орбито-фронтальная зона коры.

3. Взаимодействие сенсорных систем на корковом уровне осуществляется за счет ассоциативных корковых зон и наличия полимодальных нейронов. Деятельность одних сенсорных систем зависит от деятельности других, причем может наблюдаться как усиление их деятельности, так и ее ослабление.

Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на различных уровнях - спинальном, ретикулярном и таламокортикальном. Особенно широкая интеграция сигналов наблюдается в нейронах ретикулярной формации. Интеграция сигналов высшего порядка осуществляется на корковом уровне. В результате множественных связей с нижележащими уровнями сенсорных систем и восходящих неспецифических влияний от ретикулярной формации многие нейроны коры приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов различной природы. Это особенно свойственно клеткам ассоциативных областей, а также моторной зоне коры больших полушарий. Пирамидные клетки этой области коры являются общим конечным путем слуховых, зрительных, тактильных и других сигналов.

Пирамидные клетки лежат в основе организации специальной единицы обработки информации — колонки нейронов, представляющей собой вертикально ориентированную локальную сеть. Последняя включает в свой состав 100

— 200 нейронов, а ее пространственная организация определяется зоной ветвления афферентных таламокортикальных волокон и дендритов пирамидных клеток, имеющих протяженность 0,2-0,5 мм. Клетки корковой колонки возбуждаются рецепторами одного типа и реагируют на какой-либо один признак раздражителя. Множество таких микроколонок объединяется в макроколонки, обрабатывающие этот признак во всех возможных вариантах (например, движение раздражителя по коже в любых направлениях). Макроколонки объеди-

258

Обонятельная сенсорная система.

няются в модули, задача которых интегрировать все признаки раздражителя (направление движения, температуру, давление и др.)

Информация от рецепторов передается в виде различных кодов. В корковых колонках осуществляется детектирование — выделение того или иного признака. Этот процесс осуществляется нейронами - детекторами. Такие нейроны высшего порядка (гностические нейроны) детектируют знакомые лица, положение тела в определенной точке пространства, знакомые голоса и предметы, запахи. Некоторые из таких нейронов формируются на ранних стадиях развития организма под влиянием внешней среды, у части из них детекторные свойства заложены генетически. Благодаря работе макроколонок и модулей формируется образ раздражителя.

ГЛАВА 15. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Зрительная сенсорная система.

Благодаря работе зрительной сенсорной системы организм получает до 90 % информации об окружающей среде.

Периферический отдел зрительной сенсорной системы представлен рецепторами сетчатки органа зрения - глаза. В состав глаза входят глазное яблоко, защитные приспособления (наружные оболочки глаза, слезный аппарат, веки, ресницы, брови) и глазо-двигательные мышцы.

Оптическая система глаза. На пути к светочувствительной оболочке глаза - сетчатке - лучи света проходят через переднюю и заднюю поверхности роговицы, хрусталик и стекловидное тело. Для удобства построения изображения на сетчатке пользуются моделью "редуцированного глаза", т. е. глаза, в котором все преломляющие среды имеют один и тот же показатель преломления. Для построения изображения на сетчатке нужно знать величину предмета и его расстояние от роговицы глаза.

Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от его точек были сфокусированы на сетчатке. При рассматривании далеко расположенных предметов, их изображение фокусируется на сетчатке, и они видны ясно. Изображение близких предметов на сетчатке расплывчато, они видны неясно. Следовательно, одновременно одинаково ясно видеть предметы удаленные от глаза на разное расстояние, невозможно. Приспособление глаза к ясному видению разноудаленных предметов называется аккомодацией. При аккомодации происходит изменение кривизны хрусталика и его преломляющей способности.

259

ГЛАВА 15. Частная физиология сенсорных систем

В основе аккомодации лежит рефлекторное сокращение цилиарной (ресничной) мышцы, приводящее к изменению выпуклости хрусталика при нечетком изображении рассматриваемого предмета. Рефлекторный путь начинается от рецепторов сетчатки глаза. Информация от них по зрительным нервам и трактам поступает к парасимпатическим дополнительным ядрам глазодвигательного нерва среднего мозга, от которых возбуждение через цилиарный ганглий идет к цилиарным мышцам и вызывает их сокращение. При этом тяга цинновых связок, расположенных по краям капсулы хрусталика, ослабляется, давление на хрусталик уменьшается, и он вследствие своей эластичности принимает более выпуклую форму. Следовательно, цилиарные мышцы являются аккомодационными мышцами. Они иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва.

Для нормального глаза дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности, поэтому такой глаз далекие предметы рассматривает без напряжения аккомодации, т. е. без сокращения ресничных мышц. Предметы, расположенные ближе 10 см, неясно видны человеком с нормальным зрением даже при максимальном сокращении ресничных мышц, т. е. при максимальном аккомодационном усилии.

Аномалии рефракции глаза. С возрастом хрусталик становится менее эластичным и при ослаблении цинновых связок выпуклость его увеличивается лишь незначительно или не меняется вовсе. Поэтому ближайшая точка ясного видения отодвигается от глаз. Это состояние называется старческой дальнозоркостью или пресбиопией. Она корректируется с помощью двояковыпуклых линз.

Роговая оболочка глаза не является строго сферической поверхностью, она имеет разный радиус кривизны в различных направлениях, поэтому возникает неодинаковое преломление лучей, что называется астигматизмом. Астигматизм относится к аномалиям рефракции глаза. Выраженный астигматизм корректируется специальными цилиндрическими линзами.

К аномалиям рефракции лучей относят близорукость (миопию) и дальнозоркость (гиперметропию), которые обусловлены аномальной длиной глазного яблока.

При близорукости продольная ось глаза слишком длинная, ее главный фокус находится перед сетчаткой, поэтому на сетчатке вместо точки возникают круги светорассеяния. Таким образом, при миопии дальняя точка ясного видения находится на очень близком расстоянии. Исправляется миопия вогнутыми линзами, которые уменьшают преломляющую силу хрусталика и отодвигают фокус изображения на сетчатку.

При дальнозоркости продольная ось глаза короткая, и лучи, идущие от далеких предметов, фокусируются за сетчаткой, а на сетчатке появляется расплывчатое неясное изображение. При дальнозоркости ближайшая точка ясного

260