Kratkiy_kurs_norm_fiziologii_V_P_Degtyarev

Обонятельная сенсорная система.

видения отстоит дальше, чем у нормального глаза. Исправляется дальнозоркость двояковыпуклыми линзами.

Зрачковый рефлекс. Отверстие в центре радужной оболочки - зрачок

— пропускает только центральные лучи, не пропуская периферические, что способствует четкости изображения предмета на сетчатке. Величина зрачка изменяется за счет сокращения мускулатуры радужной оболочки. При изменении диаметра зрачка световой поток может изменяться в 17 раз. Реакция зрачка на освещенность носит адаптивный характер, т. е. стабилизирует уровень освещенности сетчатки. В темноте диаметр зрачка увеличивается (расширение зрачка), а на свету его диаметр уменьшается (сужение зрачка). Эти изменения диаметра зрачка происходят рефлекторно и носят название зрачковый рефлекс.

Мышцы, окружающие зрачок, делятся на кольцевые, иннервируемые парасимпатическими волокнами, и радиальные, иннервируемые симпатическими волокнами. Рефлекторный путь начинается от рецепторов сетчатки. При увеличении освещенности возбуждение по зрительным нервам и трактам поступает к нейронам дополнительного ядра глазодвигательного нерва, а далее через цилиарный ганглий - к радиальным мышцам радужной оболочки. Их сокращение приводит к сужению зрачка. При уменьшении освещенности возбуждение рецепторов сетчатки передается по зрительным нервам и трактам к нейронам симпатического цилиоспинального центра спинного мозга. Аксоны его нейронов, образуя преганглионарные волокна, направляются в верхний шейный узел. Отсюда постганглионарные волокна идут к радиальным мышцам радужки глаза, расширяющим зрачок. Расширение зрачка может возникать в различных ситуациях, связанных с активацией симпатической нервной системы (страх, ярость, при боли, гипоксии). Расширение зрачков является важным симптомом ряда патологических состояний (болевой шок, глубокий наркоз и др.).

Рецепторный отдел зрительной сенсорной системы представлен фоторецепторами сетчатки - палочками и колбочками. Каждый фоторецептор состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.

У человека в сетчатке насчитывают 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн палочек. В центре пересечения сетчатки оптической осью глаза находится желтое (окрашенное каротиноидами) пятно. В нем имеется углубление - центральная ямка, которая содержит только колбочки. По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки. Колбочки функционируют в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета, палочки являются рецепторами, которые воспринимают световые лучи в условиях сумеречного зрения.

261

ГЛАВА 15. Частная физиология сенсорных систем

Место выхода зрительного нерва из глазного яблока не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету. Его называют слепое пятно.

Особенность строения сетчатки у человека и высших животных состоит в том, что фоторецепторы располагаются ближе к ее пигментному слою. Пигментный слой выполняет важные функции. Он препятствует отражению и рассеиванию светового потока, поглощает продукты деградации фоторецепторов и распада зрительных пигментов, способствует обновлению рецепторного слоя сетчатки.

В сетчатке глаза, помимо рецепторов, локализованы также афферентные нейроны проводникового отдела, образующие в совокупности с фоторецепторными клетками сложную нервную сеть, участвующую в первичной обработке зрительной информации.

Ближе к стекловидному телу от фоторецепторных клеток расположен слой биполярных нейронов, к которому изнутри примыкает слой ганглиозных нервных клеток. Фоторецепторы являются вторично-чувствующими и образуют синапсы с биполярными клетками. Один биполярный нейрон связан со многими палочками и несколькими колбочками, а одна ганглиозная клетка, в свою очередь, связана со многими биполярными клетками. Взаимодействие соседних биполярных нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными клетками, а ганглиозных - амакриновыми.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты (хромопротеиды), которые под влиянием света переходят в другую изомерную форму - обесцвечиваются. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках - иодопсин и другие пигменты (хлоролаб и эритролаб).

Зрительные пигменты состоят из ретиналя (альдегида витамина А1) и гликопротеида - (опсина). Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются положением максимума поглощения в различных областях спектра. Так, палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм, а колбочки имеют три максимума поглощения - в синей (430-470 нм), зеленой (500-530 нм) и красной (562-760 нм) частях спектра, что обусловлено наличием трёх типов зрительных пигментов.

В темноте происходит ресинтез пигментов, протекающий с поглощением энергии. При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. При темновой адаптации это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента.

При действии света вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза снижается натриевая проводимость мембраны рецептора и возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны.

262

Обонятельная сенсорная система.

Синаптические окончания фоторецепторных клеток конвергируют на биполярных нейронах сетчатки. Фоторецепторы центральной ямки связаны только с одной клеткой, тогда как в периферических отделах сетчатки происходит конвергенция множества фоторецепторов к одной биполярной клетке, что повышают вероятность обнаружения первичного сигнала.

При действии света на сетчатку в биполярных клетках, так же, как и в рецепторах, возникает локальное возбуждение, передающееся затем на ганглиозные клетки. В ответ на включение и выключение света в одних биполярах возникает медленная длительная деполяризация, а в других - на включение - гиперполяризация, на выключение - деполяризация. Это обусловлено наличием в разных биполярных клетках разных типов постсинаптических рецепторов: возбуждающих или тормозных.

Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы. Первый сенсорный нейрон проводникового отдела зрительной системы представлен ганглиозными клетками сетчатки, к которым конвергируют отростки биполярных клеток. Выраженность конвергенции зависит от расположения биполяров: чем ближе к центральной ямке, тем меньше биполярных клеток конвергирует на одну ганглиозную. В области желтого пятна соотношение равно 1:1, и количество колбочек почти равно количеству биполярных и ганглиозных клеток. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки.

Периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к свету. Это обусловлено, по-видимому, тем, что до 600 палочек конвергируют здесь через биполярные клетки на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сигналы от множес тва палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию этих клеток.

В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов с частотой 5 импульсов в секунду. Эта имнульсация обнаружена при микроэлектродном исследовании одиночных зрительных волокон или одиночных ганглиозных клеток. В ответ на световой стимул в ганглиозных клетках происходит изменение частоты генерации потенциалов действия. Реакция ганглиозной клетки зависит от освещенности ее рецептивного поля, которое обычно имеет концентрическую форму. Ганглиозные клетки реагируют на освещение центра их рецептивного поля либо возбуждением (клетки с оп-центром), либо торможением (клетки с off-центром). Возбуждение ганглиозной клетки может зависеть также от спектрального состава света.

Горизонтальные и амакриновые клетки являются тормозными нейронами. Они обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками, регулируя величину рецептивных полей проводниковых нейронов.

263

ГЛАВА 15. Частная физиология сенсорных систем

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки по их аксонам, составляющим зрительный нерв, поступает в мозг (рис.45). Волокна зрительного нерва образуют неполный перекрест, поэтому сетчатка одного глаза имеет контра- и ипсилатеральную проекцию в вышележащих структурах мозга. Большая часть волокон в составе зрительных трактов поступает в наружные (латеральные) коленчатые тела. Аксоны их клеток идут в затылочную область коры, где расположена первичная проекционная зона. Часть волокон направляется в передние бугры четверохолмия, к подушке зрительного бугра, к ядрам гипоталамуса.

Корковый отдел зрительной сенсорной системы локализуется в затылочной доле коры большого мозга. В первичной зрительной коре были обнаружены чередующиеся колонки глазодоминантности, реагирующие на раздражения сетчатки правого или левого глаза. Таким образом, в зрительной коре каждого полушария представлены проекции обоих глаз.

264

Обонятельная сенсорная система.

В зрительной коре существуют функционально различные группы клеток: простые, сложные и сверхсложные. Простая клетка реагирует только на полоску света определенной ориентации в строго заданном месте ее рецептивного поля. Сложные нейроны реагируют на строго ориентированные стимулы, которые могут быть локализованы в разных областях рецептивного поля, и служат детекторами угла наклона или направления движения линии в поле зрения. Сверхсложные нейроны зрительной коры могут отвечать на сложные признаки раздражителя, например, на пересекающиеся линии, углы и др.

Цветовое зрение. Восприятие цвета обусловлено функционированием двух механизмов. Первичным является фоторецепторный механизм, который позволяет оценить спектральные характеристики светового излучения. Различение по цвету осуществляется с помощью цветовоспринимающих фоторецепторов, избирательно реагирующих на разные участки спектра. Вторичными являются нервные механизмы, которые используют информацию о цвете от цветовоспринимающих фоторецепторов и определенным образом ее перекодируют.

Существует ряд теорий цветоощущения, но наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория цветоощущения. Согласно этой теории, в сетчатке существуют три разных типа цветовоспринимающих фоторецепторов - колбочек. В колбочках находятся различные светочувствительные вещества, причем одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному, другие - к зеленому, третьи - к фиолетовому. Всякий цвет оказывает воздействие на все типы колбочек, но в разной степени. Их возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдя до коры, дают ощущение того или иного цвета.

Трехкомпонентная теория цветового зрения получила подтверждение в электрофизиологических исследованиях. От одиночных ганглиозных клеток сетчатки с помощью микроэлектродов отводили импульсы при освещении ее разными монохроматическими лучами. Оказалось, что электрическая активность в большинстве нейронов возникала при действии лучей любой длины волны в видимой части спектра. Такие нейроны названы доминаторами. В других ганглиозных клетках, названных модуляторами, импульсы возникали лишь при освещении лучами только определенной длины волны.

Помимо этого, на различных уровнях зрительной сенсорной системы (включая сетчатку) имеются нейроны, настроенные на восприятие двух цветов - цветооппонентные нейроны, участвующие в кодировании информации о Цвете. Они возбуждаются при действии на центр их рецептивного поля светового потока одного цвета, и тормозятся при действии другого цвета.

Аномалии цветового зрения. Трехкомпонентная теория цветового зрения объясняет некоторые формы патологии цветовосприятия. Полная цветовая слепота - ахромазия встречается редко и характеризуется тем, что человек видит все предметы лишь в разных оттенках серого цвета (подобно бесцветным фо-

265

ГЛАВА 15. Частная физиология сенсорных систем

тографии). Чаще встречается частичная цветовая слепота. Различают три вида частичной цветовой слепоты:

•протанопия (дальтонизм),

•дейтеранопия,

•тританопия.

Протанопы не способны различать оттенки светло-красного и темнозеленого цветов. Дейтеранопы также не различают красный и зеленый цвета, но они путают светло-зеленые тона с темно-красными и фиолетовые с голубыми. Тританопы не способны различать синий и фиолетовый цвета. Это расстройство цветового восприятия встречается крайне редко.

Каждый из этих видов расстройства является результатом отсутствия одного из трех цветовоспринимающих веществ колбочек, и цветовое зрение у этих людей осуществляется за счет сохранившихся двух фоторецепторных веществ. При полной цветовой слепоте имеет место поражение колбочкового аппарата сетчатки.

Исследование цветового зрения имеет большое значение, особенно для лиц, которым по роду профессии необходимо хорошо ориентироваться во всех цветах. Это исследование проводится с помощью полихроматических таблиц Е. Б. Рабкина.

Восприятие пространства. Острота зрения. Под острогой зрения понимают способность глаза воспринимать раздельно две светящиеся точки раздельно при минимальном расстоянии между ними. Нормальный глаз различает две точки раздельно под углом зрения в одну минуту. Это связано с тем, что для раздельного видения двух точек необходимо, чтобы между возбужденными колбочками находилась минимум одна невозбужденная колбочка. Так как диаметр колбочки равен 3 мкм, то для раздельного видения двух точек необходимо, чтобы расстояние между изображениями этих точек на сетчатке составляло не менее 4 мкм. Такая величина изображения получается при угле зрения в одну минуту. Если угол зрения будет менее одной минуты, то две светящиеся точки сливаются в одну.

Определение остроты зрения осуществляется с помощью буквенных или различного вида фигурных стандартных таблиц. Острота зрения выражается в относительных величинах.

Поле зрения. Полем зрения называется пространство, видимое глазом при фиксации взгляда в одной точке. Если фиксировать взгляд на каком-либо предмете, то изображение попадает в область желтого пятна — зону наилучшего видения. Предметы, изображения которых проецируются на остальные места сетчатки, воспринимаются периферическим зрением. Различают цветовое (хроматическое) и бесцветное (ахроматическое) поля зрения. Ахроматическое поле зрения больше хроматического, так как оно обусловлено деятельностью палочек, расположенных преимущественно на периферии сетчатки. Для раз-

266

Слуховая сенсорная система.

личных цветов поле зрения неодинаково, больше всех оно для желтого цвета, а самое узкое - для зеленого. Определяется поле зрения с помощью периметра.

Оценка расстояния. Восприятие глубины пространства и оценка расстояния до объекта возможны как при зрении одним глазом (монокулярное зрение), так и двумя глазами (бинокулярное зрение). При бинокулярном зрении оценка расстояния гораздо точнее. Некоторое значение в оценке близких расстояний при монокулярном зрении имеет явление аккомодации. Для оценки расстояния имеет значение и то, что образ предмета на сетчатке будет тем больше, чем он ближе.

Бинокулярное зрение. При рассматривании предмета у человека не возникает ощущения двух предметов, хотя имеется два изображения на двух сетчатках. При зрении обоими глазами изображения предмета попадают на соответственные, или идентичные, участки сетчатки, и в восприятии человека эти два изображения сливаются в одно. В этом легко убедиться, если надавить слегка на один глаз сбоку: изображение раздваивается, т.к. смещается проекция предмета на сетчатке. При рассматривании разноудаленных предметов двумя глазами их изображения попадают на неидентичные (диспаратные) участки сетчатки, смещенные относительно друг друга. Анализ этого смещения в зрительной коре головного мозга обеспечивает восприятие глубины пространства.

Оценка величины предмета. Величина предмета оценивается как функция двух переменных:

•величина изображения на сетчатке;

•расстояния предмета от глаза.

Если расстояние до незнакомого предмета вследствие недостаточной его рельефности оценить трудно, то возможны ошибки в определении величины предмета.

Слуховая сенсорная система.

Слуховая сенсорная система - это второй по информационной значимости канал связи организма с внешней средой.

Функции наружного и среднего уха. Ушная раковина «собирает» звуковые колебания и направляет их в наружный слуховой проход. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от барабанной полости (среднего уха). Барабанная перепонка - это малоподвижная мембрана, толщиной 0,1 мкм, сплетенная из волокон, которые идут в различных направлениях и неравномерно натянуты в разных участках. Благодаря своему строению барабанная перепонка не имеет собственного периода колебаний, что приводило бы к искажению воспринимаемого звука.

267

ГЛАВА 15. Частная физиология сенсорных систем

Колебания барабанной перепонки возникают под действием звуковых волн, проходящих через наружный слуховой проход. В среднем ухе имеется вспомогательный аппарат, состоящий из трех косточек: молоточка, наковальни и стремечка, передающих колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Соединение косточек позволяет усиливать давление звуковых волн на мембрану овального окна улитки внутреннего уха в 22 раза. Это дает возможность даже слабым звуковым волнам, действующим на барабанную перепонку, привести в движение столб жидкости в улитке. Колебания столба жидкости в улитке становятся возможными благодаря наличию в стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, круглого окна, закрытого эластичной мембраной. Избыточное давление жидкости улитки, создаваемое колебаниями слуховых косточек и мембраной овального окна, вызывает деформацию мембраны круглого окна.

Наличие слуховой евстахиевой трубы, соединяющей барабанную полость с носоглоткой, уравнивает давление в этой полости с атмосферным, что создает наиболее благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки.

Кроме воздушной передачи звука, осуществляемой через барабанную полость и слуховые косточки, возможна костная передача звука - через кости черепа. Это доказывается тем, что при закрытом слуховом проходе звук будет слышен, если ножку звучащего камертона поставить на темя или сосцевидный отросток.

Внутреннее ухо и воспроизведение звуков. Во внутреннем ухе расположена улитка, где находятся рецепторы, воспринимающие звуковые колебания. Улитка - это костный спиральный канал, который вестибулярной и основной мембранами разделен на три хода: верхний, средний и нижний. Верхний и нижний каналы сообщаются через отверстие - геликотрему и поэтому представляют собой как бы единый канал, начинающийся овальным и заканчивающийся круглым окном. Они заполнены перилимфой, по составу схожей со спинномозговой жидкостью. Между этими каналами проходит средний канал, который заполнен эндолимфой и не сообщается с другими каналами. Эндолимфа по составу отличается от перилимфы (в ней больше ионов калия и меньше ионов натрия), она имеет положительный заряд по отношению к перилимфе.

Внутри среднего канала на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат -спиральный (кортиев) орган, который содержит рецепторные волосковые клетки. Они трансформируют механические колебания в электрические потенциалы, что приводит к возбуждению волокон слухового нерва.

Один полюс волосковой клетки фиксирован на основной мембране, а второй находится в полости перепончатого (среднего) канала. На конце этого полюса имеются волоски, которые омываются эндолимфой и контактируют с покровной пластинкой (текториальной мембраной), расположенной над волосковыми клетками по всему ходу перепончатого капала.

268

Слуховая сенсорная система.

При действии звуков основная мембрана колеблется, волоски рецепторных клеток деформируются, что сопровождается генерацией рецепторного потенциала и возбуждением волокон слухового нерва. Передача возбуждения с волосковой клетки на нервное волокно происходит через синапсы как электрическим, так и химическим путем.

Первый нейрон проводникового отдела слуховой сенсорной системы представлен биполярной клеткой, расположенной в спиральном ганглии улитки. Аксоны биполярных клеток образуют слуховой нерв и заканчиваются на нейронах кохлеарных ядер продолговатого мозга (второй нейрон слухового пути). Отсюда возбуждение поступает в верхние оливы, в задние бугры четверохолмия и затем - в медиальные коленчатые тела таламуса. Аксоны таламических нейронов проводят возбуждение в корковый отдел, расположенный в верхней части височной доли в области сильвиевой борозды.

Звуковые ощущения. Человек может воспринимать звуки с частотой колебаний от 16 до 20 тысяч Гц. Минимальная сила звука, слышимого человеком, называется абсолютной слуховой чувствительностью. Пороги слышимости изменяются в зависимости от частоты звука. Максимальной чувствительностью слух человека обладает в области частот от 1000 до 4000 Гц, что совпадает с диапазоном человеческого голоса.

Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью локализовать источник звука и направление его смещения. Это обусловлено наличием двух симметричных взаимодействующих половин слуховой сенсорной системы - бинауральным слухом, а также нейронов, избирательно реагирующих на определенные направления движения источника звука.

Восприятие частоты звуковых колебаний происходит с помощью нескольких механизмов. Один из них объясняет теория бегущей волны (Бекеши, 1937г). При действии звука возникают колебания основной мембраны улитки, при этом волны распространяются от ее основания к вершине. Высокочастотные колебания продвигаются по основной мембране лишь на короткое расстояние, вызывая ее колебания у основания улитки. Низкочастотные волны распространяются далеко к вершине улитки. Таким образом, волна имеет наибольшую амплитуду колебаний на строго определенном участке мембраны в зависимости от ее частоты. При этом звуки низкой частоты воспринимаются рецепторами, расположенными ближе к верхушке улитки, звуки высокой частоты - рецепторами, расположенными ближе к основанию улитки. От каждого т ипа рецепторов возбуждение проводится по слуховым проводящим путям в нейроны определенных колонок слуховой коры головного мозга, ответственных за восприятие данных частот звука.

Тон звука также кодируется частотой потенциалов действия, распространяющихся по слуховому нерву.

269

ГЛАВА 15. Частная физиология сенсорных систем

Вестибулярная сенсорная система.

Вестибулярная сенсорная система играет большую роль в пространственной ориентации человека. Она анализирует и передает информацию об ускорениях или замедлениях прямолинейного и вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве.

Периферическим отделом вестибулярной сенсорной системы является вестибулярный аппарат, который находится в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В лабиринте находится также улитка, в которой расположены слуховые рецепторы.

Вестибулярный аппарат включает в себя два мешочка, один из которых расположен ближе к улитке, а второй - к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат - скопление рецепторных клеток (вторичночувствующих механорецепторов). Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним длинным подвижным волоском и 60-80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция - отолиты. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т.е. при их сгибании.

В ампулах полукружных каналов рецепторные волосковые клетки сконцентрированы в виде крист. Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону - волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении - тормозятся. В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который через синапсы передает сигналы о раздражении волосковых клеток на окончания волокон вестибулярного нерва.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) следуют в продолговатый мозг и заканчиваются на нейронах бульбарного вестибулярного комплекса. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, ретикулярную формацию, кору большого мозга и вегетативные ганглии.

Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников. Вестибулярные ядра обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями, важнейшими из которых являются вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные.

Вестибулоспиналъные влияния обеспечивают изменения активности нейронов спинного мозга. Таким образом осуществляются динамическое перерас-

270