Kratkiy_kurs_norm_fiziologii_V_P_Degtyarev

Слуховая сенсорная система.

пределение тонуса скелетной мускулатуры и рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия.

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, желудочно-кишечный тракт и другие органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения (например, морская болезнь), которая проявляется в изменении сердечного ритма (учащении, а затем замедлении), сужении, а затем расширении сосудов, усилении моторики желудка, головокружении, тошноте и рвоте. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой и лекарственными средствами.

Вестибулоглазодвигательные реакции (глазной нистагм) состоят в медленном ритмическом движении глаз в противоположную вращению сторону, с последующим быстрым возвращением в исходное состояние. Наличие и характеристика вращательного глазного нистагма являются важными показателями состояния вестибулярной системы и широко используются в авиационной, морской и космической медицине.

Вестибулярная сенсорная система помогает организму ориентироваться в пространстве при активном движении и при пассивном переносе с места на место с завязанными глазами. Лабиринтный аппарат с помощью корковых отделов анализирует и запоминает направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует отметить, что в нормальных условиях пространственная ориентация обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной сенсорных систем.

Чувствительность вестибулярной сенсорной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринимать ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с2', а рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку различать ускорения вращения в 2-3° в 1 с2.

Вкусовая сенсорная система.

Совокупность аппаратов орального отдела организма, осуществляющих контактный анализ объектов среды и включающих тактильные, температурные и химические аппараты носогубного треугольника и органов полости рта, была названа И. П. Павловым "оральным анализатором". В работах И. П. Павлова термин "оральный анализатор" использовался в узком смысле как ротовой, т. е. обозначающий функцию сенсорных систем полости рта.

Важным компонентом сенсорной функции слизистой оболочки полости рта является ее вкусовая чувствительность.

Роль и значение вкусовой сенсорной системы изолированно определить трудно, так как адекватный раздражитель - поступление пищи в полость рта возбуждает одновременно рецепторы нескольких сенсорных систем. Сле-

271

ГЛАВА 15. Частная физиология сенсорных систем

довательно, вкусовые ощущения являются результатом интеграции возбуждений, идущих в кору от вкусовых, обонятельных, тактильных, температурных и болевых рецепторов. При поступлении пищи первыми в слизистой оболочке полости рта возбуждаются тактильные рецепторы, затем - температурные и последними - рецепторы, реагирующие на химический состав пищи - хеморецепторы. Импульсы от этих рецепторов поступают в ЦНС по разным типам нервным волокнам с различной скоростью, и это приводит к дисперсии во времени охвата возбуждением нервных центров. От комплекса возникающих возбуждений зависят различные оттенки вкусовых ощущений.

Вкусовые рецепторные клетки входят в состав специализированных хеморецепторных структур - вкусовых луковиц. У человека количество вкусовых луковиц достигает 10 тысяч. Расположены они в основном на вкусовых сосочках, которые делятся на три вида: грибовидные, желобовидные и листовидные. Нервные окончания, образующие синаптические контакты с рецепторными клетками вкусовых луковиц, являются периферическими отростками афферентных нейронов, входящих в состав черепномозговых нервов. Вкусовые почки передней части языка иннервируют волокна барабанной струны, задней части - языкоглоточного нерва, области глотки, гортани, надгортанника - верхне-гортанного. Центральные отростки вкусовых афферентных волокон заканчиваются в ядре одиночного пучка продолговатого мозга. От этого ядра аксоны вторых нейронов идут в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых идут в корковые центры вкусовой сенсорной системы. Первичная её зона расположена в островковой (инсулярной) зоне коры, а вторичная - в соматосенсорной. От аксонов нейронов специфического проводящего пути отходят коллатерали в подкорковые структуры: гипоталамус, миндалину, гиппокамп. Эти проекционные пути участвуют в формировании эмоциональных компонентов восприятия вкуса.

При изучении восприятия различных химических веществ с помощью психофизиологических методов у человека было выделено наличие четырех основных ощущений (модальностей): сладкого, горького, кислого и соленого. Рецепторы различных областей языка обладают разной чувствительностью к основным вкусовым модальностям. Рецепторы, наиболее чувствительные к сладкому, расположены преимущественно на кончике языка, к горькому - у корня языка, к кислому и соленому - на боковых поверхностях языка.

Исследование чувствительности вкусовой сенсорной системы проводится методом определения порогов вкусовой чувствительности и методом функциональной мобильности. Порогом вкусовой чувствительности называется наименьшая концентрация раствора вкусового вещества, которое при нанесении на язык вызывает соответствующее вкусовое ощущение. Разные вкусовые модальности обладают различным порогом чувствительности.

272

Обонятельная сенсорная система.

Методом функциональной мобильности установлено, что количество активных вкусовых сосочков языка постоянно меняется в зависимости от функционального состояния организма и, прежде всего, пищеварительной системы. Наиболее высокий уровень мобилизации вкусовых рецепторов наблюдается натощак, а после приема пищи он снижается. Такая реакция вкусовых сосочков является результатом рефлекторных влияний от желудка, который раздражается пищей. Это явление получило название гастролингвального рефлекса. В этом рефлексе вкусовые рецепторы выступают как эффекторы.

Обонятельная сенсорная система.

Рецепторный отдел обонятельной сенсорной системы расположен в эпителии верхних носовых ходов и представлен первичночувствующими рецепторными обонятельными клетками. Общее количество обонятельных рецепторов у человека около 10 млн. Рецепторные обонятельные клетки имеют веретенообразную форму. Периферический отросток этих клеток заканчивается утолщением - обонятельной булавой, из которой выступают несколько (6-12) ресничек. Они погружены в слой слизи, вырабатываемой боуменовыми железами. Наличие ресничек в несколько раз (в десятки раз) увеличивает площадь контакта рецепторов с молекулами пахучих веществ. Движение ресничек обеспечивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним.

Молекулы пахучего вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, и далее взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в мембрану рецептора. В результате этого взаимодействия в рецепторе генерируется рецепторный потенциал, а затем - импульсная активность. Возбуждение, передающееся по волокну обонятельного нерва, поступает в обонятельную луковицу - первичный нервный центр обонятельной сенсорной системы.

Выходящий из обонятельной луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга — так называемую первичную обонятельную кору, переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, гиппокамп, пириформную кору, энторинальную кору и в часть ядер миндалевидного комплекса. Часть волокон из первичной обонятельной коры поступает в гипоталамус и структуры лимбической системы, что обеспечивает присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии. Другая часть нервных волокон поступает в передние ядра таламуса и затем - в зоны новой коры: орбито-фронтальную, островковую (инсуиярную). Полагают, что большинство областей проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные области, которые обеспечивают связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными и эффекторными си-

273

ГЛАВА 15. Частная физиология сенсорных систем

стемами. За счет этих связей могут возникать при действии сильных пахучих веществ защитные рефлексы кашля и чихания, изменяться эмоции, общее настроение.

Первичный (дискриминационный) анализ сенсорной информации - распознавание вида запаха и его интенсивности - происходит в обонятельной луковице. Следующий этап анализа осуществляется в первичной обонятельной коре, где происходит сравнение полученной информации с хранящейся в памяти и определение качества запаха, его биологической значимости. Высший анализ запаховых раздражителей, интеграция обонятельных ощущений с другими сенсорными впечатлениями, поведением, психическими функциями происходит в проекционных обонятельных областях новой коры.

Идентификация (восприятие) запаха происходит в результате интеграции акт ивности разных типов рецепторных клеток. Каждый обонятельный рецептор отвечает на многие пахучие вещества, но имеет неодинаковую чувствительность по отношению к ним. Возможно, эти свойства рецепторов обоняния, различающихся по своей настройке на разные группы веществ, лежат в основе кодирования раздражителей (запахов) и их опознания в центрах обонятельной сенсорной системы. К основным запахам относятся: камфарный, цветочный, мускусный, мятный, эфирный, едкий, гнилостный. В основе распознавания запаха лежит стереохимия запаховых веществ, т.е. пространственное соответствие конфигурации пахучих молекул форме рецепторных участков на поверхностной мембране обонятельных микроворсинок.

Чувствительность обонятельной сенсорной системы оценивается по порогу обоняния. Порогом обонятельной чувствительности называется то наименьшее количество паров пахучего вещества, которое при воздействии на рецепторы способно вызвать обонятельное ощущение. Определение порогов обонятельной чувствительности проводится с помощью ольфактометрии.

Чувствительность обонятельной сенсорной системы человека очень высока: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества.

Кожная сенсорная система.

Кожа, как наружный покров, выполняет следующие функции:

•защитную,

•выделительную,

•обменную,

•дыхательную,

•сенсорную.

274

Обонятельная сенсорная система.

У человека выделяют три основных вида кожной чувствительности: тактильную - чувство давления и прикосновения; температурную - тепловую и холодовую и болевую (ноцицептивную).

В коже располагаются различные рецепторные образования. Наиболее простую морфологическую организацию имеют свободные нервные окончания. Более сложную организацию имеют морфологически дифференцированные образования, такие как осязательные диски (диски Меркеля), осязательные тельца (тельца Мейснера), пластинчатые тельца (тельца Паччини), колбы Краузе, тельца Руффини и др.

Большинству специализированных концевых образований присуща предпочтительная чувствительность к определенным видам раздражений, и только свободные нервные окончания являются полимодальными рецепторами.

Тактильная чувствительность. Типичные механорецепторы, как правило, представляют собой инкапсулированные образования. Их называют поверхностными концевыми органами, т. к. они в коже расположены поверхностно. Это диски Меркеля, тельца Мейснера, тельца Паччини и др. Тельца Паччини рассматривают как общую модель механорецептора, они являются наиболее распространенными в организме специализированными тканевыми рецепторами и реагируют на быстрые изменения давления на кожу. Тельца Паччини быс тро адаптируются к воздействию стимула и реагируют только на его включение и выключение. Тельце Паччини напоминает луковицу и состоит из многослойной наружной капсулы, внутренней колбы и заключенной в ней части афферентного нервного волокна. К каждому тельцу подходит одно афферентное волокно, которое, входя во внутреннюю капсулу, теряет миелиновую оболочку.

Механический стимул, действуя на тельце Паччини, трансформируется элементами капсулы, что вызывает деформацию мембраны безмиелинового участка афферентного нервного волокна. Вследствие механической деформации на мембране волокна возникает рецепторный потенциал. После того как он достигает определенного критического значения, в миелинизированных участках афферентного волокна рецептора начинают генерироваться потенциалы действия. Полагают, что местом возникновения потенциалов действия в тельцах Паччини является область первого перехвата Ранвье.

По функциональным особенностям тактильные рецепторы подразделяются на фазные и статические. Фазные тактильные рецепторы возбуждаются при динамическом раздражении. Они обладают высокой чувствительностью, коротким латентным периодом, быстро адаптируются. Статические тактильные рецепторы возбуждаются, в основном, при постоянном раздражении одинаковой силы. Они менее чувствительны, чем фазные, имеют более длительный латентный период, медленно адаптируются.

275

ГЛАВА 15. Частная физиология сенсорных систем

В тактильной чувствительности различают пространственную чувствительность, которая характеризуется пространственным порогом, и чувствительность, которая определяется по абсолютному порогу раздражения. Под пространственным порогом тактильной чувствительности понимают наименьшее расстояние между двумя точками кожи или слизистой оболочки, при одновременном раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений. Он характеризует пространственную различительную способность кожи или слизистой оболочки. Наибольшей различительной способностью обладают: кончик языка, губы, ладонная поверхность пальцев и др., наименьшей - голень, спина, бедро, плечо. Отличия в пространственном различении связаны главным образом с разными размерами кожных рецепторных полей (от 0,5 кв. мм до 3 кв. см) и со степенью их перекрытия. Пространственный порог определяется методом эстезиометрии.

Абсолютный порог отражает уровень чувствительности рецепторов и измеряется по абсолютной величине раздражителя, впервые вызывающего тактильное ощущение. Для определения абсолютных величин порога тактильной чувствительности используют набор волосков и щетинок Фрея или современные приборы, позволяющие дозировать величину механической нагрузки на определенный участок кожи.

Температурная чувствительность. Температура человека характеризуется значительным постоянством, поэтому информация о температуре внешней и внутренней срсды имеет важное значение для осуществления механизмов терморегуляции.

Терморецепторы располагаются в коже, на роговице глаза, в слизистых оболочках, в ЦНС (в гипоталамусе). Различают два вида терморецепторов - тепловые и холодовые. Считают, что к температурным воздействиям чувствительны специализированные рецепторные образования тельца Руффини (воспринимают' тепло), колбы Краузе (воспринимают холод), а также свободные нервные окончания.

На кожной поверхности температурные точки расположены неравномерно и залегают на различной глубине. Холодовые рецепторы расположены более поверхностно (0,17 мм), чем тепловые (0,3 мм). Самое большое количество термочувствительных точек находится на лице, в области губ и век. Тепловых точек примерно в 10 раз меньше, чем холодовых, а на некоторых участках тепловые точки отсутствуют (периферия роговицы и конъюктива глаза).

Терморецепторы реагируют на отклонение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, которое наблюдается в течение всего времени действия стимула. В определенных условиях холодовые рецепторы могут возбуждаться теплом (свыше 45°С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую воду.

276

С л у х о в а я сенсорная система.

В настоящее время считают, что наиболее важным фактором, определяющим активность терморецепторов и формирования в последующем ощущения, является не изменение температуры, а ее абсолютное значение.

Одним из методов измерения температурной чувствительности является термоэстезиометрия. Этот метод заключается в определении плотности расположения тепловых и холодовых рецепторов на разных участках тела. Вторым методом является исследование функциональной мобильности терморецепторов.

Проведение соматосенсорной чувствительности осуществляется в основном лемнисковой и экстралсмнисковой системам.

Лемнисковый путь обеспечивает передачу в мозг сигналов о прикосновении к коже и давлении на нее. Особенностью этого пути является быстрая передача наиболее тонкой информации, дифференцированной по силе и месту воздействия. Первые нейроны этого пути находятся в спинальном ганглии. Их аксоны в составе задних столбов доходят до нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга, где происходит переключение сигналов на вторые нейроны. Аксоны вторых нейронов образуют медиальный лемнисковый тракт и после перекреста направляются в специфические ядра таламуса (вентробазальный комплекс). 13 этих ядрах расположены третьи нейроны этого пути, их аксоны заканчиваются на клетках первой соматосенсорной области коры.

В экстралсмнисковой системе информация проводится преимущественно по спиноталамическим трактам. Первые нейроны этого пути расположены в спииалытом ганглии и направляют в мозг медленно проводящие афферентные нервные волокна. Вторые нейроны данного пути локализуются в сером веществе спинного мозга, а их аксоны в составе восходящего спиноталамического тракта после перекреста на спинальном уровне направляются в вентробазальный комплекс ядер таламуса, в вентральные неспецифические ядра таламуса, ядра ствола мозга и гипоталамус. В этих ядрах локализуются третьи нейроны спиноталамического пути, аксоны которых заканчиваются в первичной и вторичной соматосенсорной зонах коры. Первичная соматосенсориая область коры локализована в постцентралыюй извилине и имеет топические проекции от рецепторов кожи различных участков тела. Вторичная соматосенсориая область локализована в сильвиевой борозде. Нейроны этой зоны имеют менее четкие соматотопические проекции.

Болевая сенсорная система.

Целостность покровных оболочек является одной из важнейших характеристик гомеостаза, благодаря которой внутренняя среда оказывается изолированной от внешнего мира и сохраняется постоянной. Действие повреждающих факторов среды обитания может вызвать нарушение целостности покровных

277

ГЛАВА 15. Частная физиология сенсорных систем

оболочек и уровня окислительных процессов в тканях, необходимых для их нормального функционирования. Возникающая при этом отрицательная биологическая потребность избавления от повреждения лежит в основе образования функциональной системы сохранения целостности тканей организма,

деятельность которой направлена на восстановление гомеостаза. Большую роль в формировании этой функциональной системы играет болевая сенсорная система. Она поставляет информацию о повреждении, которая служит источником для возникновения одного важнейших компонентов функциональной системы - сложного психофизиологического состояния боли. Субъективное переживание - ощущение боли, является лишь частью этого состояния, его перцептуальным компонентом, отражающим специфическое болевое (ноцицептивное) возбуждение. Другие компоненты возникают на его основе и не являются специфическими, так как могут появляться при действии не только повреждающих, но и стимулов иного характера, а также могут быть выключены на фоне сохранения перцептуального компонента. Как правило, раздражения, вызывающие боль, приводят к изменениям деятельности различных органов и систем, формированию мотиваций и эмоций, рефлекторных и поведенческих защитных реакций. Боль - это целостная реакция организма на повреждающие воздействия.

По номенклатуре ВОЗ боль - это неприятное сенсорное и эмоциональное ощущение, связанное с угрожающим или происшедшим повреждением тканей или описываемое в терминах такого повреждения. По физиологической сущности боль - своеобразное психическое состояние человека, определяющееся совокупностью физиологических процессов в ЦНС, вызванных каким-либо сверхсильным или разрушительным раздражением (по П.К. Анохину).

Классификация боли. Существует два вида боли - физическая и психогенная. Физическая боль делится на две категории острую и хроническую. Острая боль может быть обусловлена внешними воздействиями или внутренними процессами. Хроническую боль связывают с повреждением периферической или центральной нервной системы. Каждая категория в свою очередь может разделяться по качеству сенсорного ощущения, интенсивности проявления и др. Так, например, острая физическая боль создает два типа болевых ощущений. Первый тип - так называемая эпикритическая боль, характеризуется коротким латентным периодом возникновения, градуальным характером ощущения, четкой локализацией, наличием активно оборонительной реакции и адекватного воздействию вегетативного и эндокринного обеспечения. Второй тип - так называемая протопатическая боль, которая часто отражает наличие хронического патологического процесса, характеризуется непостоянной и непропорциональной объему повреждения интенсивностью ощущения, которое достигает максимума постепенно, не имеет четкой локализации, часто носит разлитой, иррадиирующий характер, а ее эндокринное и вегетативное обеспе-

278

С л у х о в а я сенсорная система.

чение избыточно. При этом активно оборонительное поведение сменяется пассивным, направленным на щажение поврежденного органа.

По локализации источника боли различают соматическую и висцеральную боль. Соматическая боль может быть поверхностной и глубокой. Поверхностная боль возникает при повреждении кожи, поверхностных подкожных тканей, слизистых оболочек. Такая боль ощущается как локальная, острая, колющая, жгучая, пульсирующая, пронзающая. Глубокая боль возникает при раздражении болевых рецепторов мышц, сухожилий, связок, суставов, костей и имеет ноющий, давящий характер. При раздражении болевых рецепторов внутренних органов, серозных оболочек, стенок сосудов возникают висцеральные боли, которые относятся к разновидностям глубокой боли. Среди висцеральных болей в соответствии со специфичностью возникающих состояний и ощущений различают кардиогенные, ангиогенные, неврогенные, абдоминальные и другие боли.

Психогенная боль связана, как правило, с эмоциональными или социальными факторами и возникает без видимой связи с каким-либо патологическим процессом или внешним воздействием. Доминирующий механизм формирования психогенных болей лежит в церебральных системах, которые определяют их проявления (кардиалгии, абдоменалгии, артралгии и др.). Клиническая картина психогенных болей существенно зависит от психологических особенностей индивида, его личности. Часто психогенная боль является следствием (маской) депрессивного состояния.

По соотношению области локализации боли и места болезненного процесса выделяют местные, проекционные, иррадиирующие и отраженные боли. Местные боли локализуются в очаге развития патологического процесса. Проекционные боли ощущаются по ходу и на периферии нерва при раздражении в проксимальном его участке. Иррадиирующими называют боли в области иннервации одной ветви при наличии очага раздражения в зоне иннервации другой ветви одного и того же нерва. Отраженные боли возникают в участках кожи, иннервируемых из того же сегмента спинного мозга, что и внутренние органы, где расположен очаг поражения. Они проецируются иногда далеко за пределы пораженного органа в участки кожи или другие органы. Механизм возникновения отраженных болей связан с конвергенцией на интернейронах спинного мозга усиленных возбуждений от пораженного органа и от рецепторов определенного участ ка кожи. От этих интернейронов возбуждение распространяется к вышележащим отделам ЦНС по тем же проводящим путям, что и при раздражении кожи. В результате возникающее ощущение локализуется в определенном участке кожи, а не во внутреннем органе. Фантомные (деафферентационные или центральные) боли появляются после ампутации или деафферентации конечности.

279

ГЛАВА 15. Частная физиология сенсорных систем

Функциональное значение различных видов боли неоднозначно. Острая боль - это сигнал наличия повреждения, сигнал опасности. Хроническая боль может стать источником развития вторичной патологии.

У здорового человека боль — нормальная сенсорная субмодальность, возникающая как сигнал о достижении физиологических границ какой - либо функции. Например, боль возникает при попытке разгрызть слишком твердый орех, или при очень сильном сокращении двуглавой мышцы плеча, икроножной мышцы.

Компоненты болевой реакции:

1.перцептуальный (ощущение боли);

2.рефлекторная защитная двигательная реакция, направленная на устранение раздражителя;

3.болевая активация коры;

4.мотивационный (мотивация устранения болевых ощущений);

5.активация механизмов памяти, необходимую для извлечения опыта по устранению болевого ощущения;

6.эмоционально-аффективный (отрицательная эмоция и вызванные ей реакции — вегетативные, гормональные, метаболические).

Каждый из этих компонентов может проявляться с различной степенью интенсивности и быть устранен с помощью специальных воздействий - фармакологических, хирургических, акупунктурных и др.

Функциональная система сохранения целостности тканей.

Основные уровни реагирования организма при нарушении целостности тканей включаются посредством активации аппаратов контроля: нервных окончаний, рецепторов клеток крови, рецепторов клеток соединительной ткани (рис. 46). Посредством нервных окончаний в процесс защиты организма вовлекается центральная нервная система и ее исполнительные механизмы: поведение (пассивно- и активно-оборонительное), рефлекторные реакции отделения слюны с ее защитными компонентами (белки, мурамидаза, иммуноглобулин А); активируются барьеры (эпителиальные внешние и гистогематические), вовлекается тканевой функциональный элемент. Последний клеточной своей частью включается в процесс защиты и при воздействии повреждающих факторов, например, чужеродных белков, на клетки соединительной ткани (фиксированные фагоциты, ретикуло-эндогелиальная сеть, тучные клетки, гистиоциты). Посредством рецепторов клеток крови в процесс защиты включаются кроветворные органы и факторы естественной неспецифической и специфической резистентности. Особую роль в организации взаимодействия различных уровней защитных механизмов организма играет боль. Во-первых, боль является той отрицательной потребностью, на основе которой возникает мотивация

280