Kratkiy_kurs_norm_fiziologii_V_P_Degtyarev

Выделительная функция желудочно-кишечного тракта.

лов и встраивания их в апикальную мембрану эпителиальных клеток, а также активации натриево-калиевого насоса базальной мембраны. Из внеклеточной жидкости этот гормон проникает через базальную плазматическую мембрану в цитоплазму эпителиальной клетки, соединяется с рецептором, поступает в ядро, где стимулирует транскрипцию ДНК с последующим синтезом белков - натриевых каналов. Действие альдостерона предотвращает не только избыточное выведение натрия, но и воды, что обеспечивает восстановление и сохранение объема жидкости в организме.

Альдостерон также уменьшает реабсорбцию кальция и магния в проксимальных отделах канальцев и увеличивает секрецию калия. Увеличение секреции калия связано с увеличением проницаемости мембран эпителиальных клеток для этих ионов путем активации натрий-калиевого насоса.

Большое значение в местной регуляции работы почек имеют их собственные гормоны. В частности, уродилатин снижает реабсорбцию натрия, медуллипин расширяет сосуды почек, увеличивая диурез.

Выделительная функция желудочно-кишечного тракта.

Выделительная функция пищеварительного тракта помимо удаления непереваренных остатков пищи, реализуется путем экскреции различных веществ пищеварительными железами (слюнными, желудочными, кишечными, а также поджелудочной железой и печенью). Участвует в этом процессе и слизистая оболочка всего пищеварительного канала. Так, например, со слюной удаляются азотистые шлаки, особенно у больных нефритом. При нарушении тканевого дыхания недоокисленные продукты сложных органических веществ также появляются в слюне. При отравлениях у больных с симптомами уремии наблюдается гиперсаливация (усиленное слюноотделение), которую в определенной степени можно рассматривать как дополнительный выделительный механизм.

Через слизистую оболочку желудка выделяются некоторые красители (например, метиленовый синий или конгорот), что используется для диагностики заболеваний желудка при одновременной гастроскопии. Кроме того, через слизистую желудка удаляются соли тяжелых металлов, лекарственные и другие вещества. Поджелудочная железа и кишечные железы также экскретируют пурины и лекарственные вещества, соли тяжелых металлов.

Мочеиспускание и его регуляция.

Моча из почек поступает в почечные лоханки и далее через мочеточники в мочевой пузырь. Последний представляет собой полый гладкомышечный орган. В месте впадения мочеточников в пузырь формируются своеобразные клапаны, которые препятствуют обратному выходу мочи. Выход из мочевого пузыря - мочеиспускательный канал - перекрывают два сфинктера. Первый об-

211

Глава 12. Выделение

разован гладкомышечными волокнами, второй - поперечнополосатыми. При пустом мочевом пузыре оба сфинктера закрывают выход из мочевого пузыря. При накоплении в пузыре объёма мочи в пределах 250-300 мл возникает позыв к мочеиспусканию.

Афферентные импульсы от баро- и механорецепторов мочевого пузыря достигают центров мочеиспускания, которые расположены на уровне 2-4 сакрального сегментов спинного мозга, гипоталамических структур и коры больших полушарий. Вовлечение коры большого мозга определяет субъективное ощущение позыва к мочеиспусканию и его осознание.

Парасимпатические влияния из центра мочеиспускания вызывают сокращение мышечной стенки мочевого пузыря, что приводит к повышению давления до 20-60 см водного столба, и расслабление внутреннего сфинктера мочевого пузыря. Одновременно происходит расслабление наружного сфинктера мочеиспускательного канала, и происходит мочеиспускание.

Выделительная функция легких.

Через легкие с выдыхаемым воздухом удаляются такие конечные продукты, как углекислый газ и водяные пары, а также большинство ароматических эфиров. Через легкие удаляются также сивушные масла, что используется для диагностики степени алкогольного опьянения. Небольшое количество веществ удаляется со слизью дыхательных органов.

Выделительная функция кожи.

Осуществляется ее железами - сальными, молочными, потовыми. Сальные железы при нормальном функционировании организма не выделяют в большом количестве конечных продуктов обмена. Их секрет служит для смазывания кожи жиром. Выделительная функция молочных желез проявляется только в период лактации. Поэтому при попадании в организм матери токсических и лекарственных веществ, эфирных масел, алкоголя, наркотиков и т. д. они выделяются с молоком и оказывают действие на организм ребенка.

Выделительную функцию кожи в основном реализуют потовые железы, которые удаляют конечные продукты обмена в составе своего секрета и тем самым участвуют в поддержании многих констант внутренней среды организма. С потом из организма удаляются вода, соли, молочная и мочевая кислоты, мочевина, креатинин и др. В норме роль потовых желез в выведении продуктов белкового обмена невелика, но при заболеваниях почек, особенно при острой почечной недостаточности, потовые железы значительно увеличивают объем их выведения как в результате увеличения потоотделения (до 2 л и более в сутки), так и за счет значительного увеличения содержания мочевины в поте. Иногда ее выделяется настолько много, что она в виде кристалликов откладывается

212

Выделительная функция кожи.

на теле и белье больного. С потом могут выделяться токсины и лекарственные вещества. Для ряда веществ (например, мышьяковистой кислоты, ртути) потовые железы являются ведущим органом их выделения. Эти вещества, выделяясь с потом, накапливаются в волосяных луковицах кожных покровов, в которых они определяются даже спустя много лет после гибели организма.

Особенности иннервации потовых желез. Потовые железы иннервируются по сегментарному принципу, т. е. нейроны определенного сегмента спинного мозга иннервируют определенный участок кожи с расположенными в ней потовыми железами. Этот принцип иннервации используют для постановки диагноза поражения спинного мозга. С этой целью применяют йоднокрахмальную пробу (проба Минора): кожные покровы смазывают раствором Люголя и затем припудривают крахмалом. Для усиления потоотделения эти участки прогревают внешним источником тепла. При отделении пота происходит растворение солей йода, взаимодействие которых с крахмалом придает ему синюю окраску. Если же пот не выделяется, то крахмал остается белым, что и свидетельствует о поражении сегментов спинного мозга, иннервирующих эти участки.

Секреторными постганглионарными волокнами потовых желез являются симпатические волокна автономной нервной системы, медиатором в синапсах которых является ацетилхолин.

ГЛАВА 13. ПИЩЕВАРЕНИЕ

Организм испытывает постоянную потребность в питательных веществах, которые непрерывно расходуются в процессе обмена веществ, обеспечивая реализацию его пластической и энергетической функций. Источником питательных веществ являются различные продукты питания, которые состоят из сложных молекул - белков, жиров и углеводов. В желудочно-кишечном тракте (ЖКТ) они подвергаются механической и химической обработке и превращаются в более простые вещества - аминокислоты, моносахара, глицерин и жирные кислоты. Процесс расщепления сложных пищевых веществ под влиянием механических и химических воздействий до мономеров, способных всасываться, составляет суть пищеварения.

В процессе пищеварения пищевые вещества должны:

•пройти процесс девитализации - утратить видовую специфичность;

•пройти процесс деполимеризации, т.к. всасываться в достаточном количестве могут только мономеры;

•при деполимеризации и девитализации сохранить энергетическую и пластическую ценность.

213

Глава 13. Пищеварение

Состав и количество питательных веществ в крови является физиологической константой, которая поддерживается на оптимальном для метаболизма уровне соответствующей функциональной системой, имеющей внутреннее и внешнее звено саморегуляции.

Внутреннее звено саморегуляции (эндогенное питание) - это висцеральные процессы, которые при изменении содержания питательных веществ в крови обеспечивают поступление в кровь питательных веществ из депо, изменение интенсивности тканевого метаболизма; перераспределение питательных веществ для обеспечения деятельности прежде всего жизненноважных органов - мозга, сердца, печени, почек.

Внешнее звено саморегуляции (экзогенное питание) - это пищедобывательная деятельность, прием пищи и ее переваривание в пищеварительном тракте.

Пищедобывательная деятельность формируется на основе мотивации голода.

Физиологические основы голода и насыщения.

Голод - это физиологическое состояние, которое служит выражением потребности организма в питательных веществах. Объективным причиной голода являются дефицит питательных веществ в крови, формирующий потребность в углеводах, белках, жирах. Информация о потребности служит источником возникновения мотивационного возбуждения в соответствующих нервных центрах головного мозга. Субъективными проявлениями голода являются: чувство «сосания под ложечкой», общая слабость, снижение работоспособности, ухудшение настроения, желание принять пищу, выраженность которых зависит от степени пищевой потребности.

Формирование чувства голода связано с возбуждением пищевого центра. Пищевой центр - это совокупность нейронов различных отделов головного мозга, деятельность которых приводит к формированию пищевой мотивации и пищедобывательного поведения с последующим приемом пищи, а также направлена на регуляцию и функциональную интеграцию органов пищеварительной системы. Ведущими отделами пищевого центра являются ядра гипоталамуса. Латеральные ядра гипоталамуса называют центром голода. Раздражение этих ядер приводит к усиленному потреблению пищи (гиперфагии), а их разрушение - отказу от пищи (афагии).

Вентро-медиальные ядра гипоталамуса считают центром насыщения.

При их раздражении возникает отказ от пищи, а при их разрушении - усиленное ее потребление.

В состав пищевого центра входят также:

• лобные отделы коры и структуры лимбического мозга, обеспечивающие социализацию пищевого поведения и формирование эмоций;

214

Физиологические основы голода и насыщения.

•базальные ганглии, ответственные за формирование двигательных программ пищевого поведения;

•ретикулярная формация, обеспечивающая специфическую активацию

мозга;

•центры автономной нервной системы, формирующие "вегетативный портрет" пищевого поведения.

Согласно теории, предложенной И.П. Павловым и В. Н. Болдыревым (1902г.), ведущими факторами в формировании чувства голода являются импульсация от «пустого» желудка и наличие «голодной» крови, в которой снижено содержание питательных веществ. Импульсация от рецепторов пустого желудка усиливается при его периодических сокращениях и возбуждает латеральные ядра гипоталамуса. В этот период чувство голода постепенно усиливается также за счет различных гуморальных факторов - тропных гормонов аденогипофиза - соматотропина, тиреотропина, адренокортикотропина, гонадотропинов, которые участвуют в депонировании питательных веществ в печени, в мышцах, в жировой ткани.

Активации центра голода способствуют гормоноподобные вещества, поступающие в гипоталамус с "голодной" кровью: пентагастрин, окситоцин, мотилин, грелин, у-нейропептид, опиоиды.

Существуют несколько теорий, объясняющих возникновение голода, в зависимости от веществ, которые обеспечивают свойства «сытой» и «голодной» крови, раздражающей пищевой центр.

Глюкостатическая теория, согласно которой ощущение голода связано с понижением содержания глюкозы в крови. По-видимому, в гипоталамусе имеются глюкорецснторы, воспринимающие изменение содержания сахара в крови. Это подтверждается экспериментально: внутривенное введение глюкозы снижает электрическую активность нейронов латерального ядра и увеличивает активность в вентромедиальных ядрах гипоталамуса.

Аминоацидостатическая теория, согласно которой возбудимость нейронов пищевого центра определяется содержанием в крови аминокислот.

Липостатическая теория, согласно которой раздражителем гипоталамических центров является недостаток метаболитов, образующихся при мобилизации жира из его депо. Полагают, что пищевой центр стимулируется сигналами от жировых депо, когда из них высвобождается жир.

Термостатическая теория предполагает угнетение пищевого центра в результате повышения температуры омывающей его крови, что происходит во время приема пищи.

Гидростатическая теория связывает возникновение чувства голода с водными ресурсами организма - снижение запаса воды в организме уменьшает потребление пищи.

215

Глава 13. Пищеварение

Метаболическая теория, согласно которой промежуточные продукты цикла Кребса, которые образуются при расщеплении питательных веществ, циркулируя в крови, определяют степень пищевой возбудимости.

После приема пищи возникает состояние насыщения, которое протекает

вдве стадии:

•стадия сенсорного (первичного) насыщения, которое связано с торможением центра голода и активацией центра насыщения (вентромедиальные ядра гипоталамуса) импульсами от рецепторов полости рта и желудка, раздражаемых поступившей пищей; возбуждение нейронов вентромедиального гипоталамуса приводит к поступлению питательных веществ из депо, кровь перестает быть «голодной» и не возбуждает нейроны гипоталамуса;

•стадия метаболического (вторичного, истинного) насыщения связана с поступлением в кровь продуктов переваривания питательных веществ.

Важную роль в возникновении чувства насыщения играют пептидные гормоны. Установлено, что холецистокинин, соматостатин, бомбезин, инсулин, глюкагон, лептин снижают потребление пищи, участвуя в формировании насыщения.

Общая характеристика процесса пищеварения.

В желудочно-кишечном тракте осуществляется последовательная смена различных форм обработки пищи, обеспечивающая получение конечного результата - всасывания питательных веществ.

И.П. Павлов рассматривал последовательность процессов в пищеварительном тракте как пищеварительный конвейер. В основе его организации лежат два принципа.

1. Принцип преемственности. Преемственность пищеварительного конвейера многозначна и на каждом этапе его деятельности имеет специфические характеристики. Различают несколько видов преемственности:

•органную - пища из полости рта поступает в желудок, из желудка - в двенадцатиперстную кишку и т. д.;

•функциональную - на каждом этапе работы пищеварительного конвейера пища подвергается специфической обработке и приобретает строго определенные параметры: в полости рта - пищевой комок, адекватный для проглатывания; в желудке - желудочный химус; в тонкой кишке - кишечный химус и т.д.;

•ферментативного гидролиза - гидролиз в вышележащих отделах пищеварительного тракта подготавливает пищевые вещества для гидролиза в нижележащих отделах;

•регуляторных влияний: активация деятельности вышележащих отделов пищеварительного конвейера запускает деятельность нижележащих отделов.

216

Общая характеристика процесса пищеварения.

• полостного и мембранного пищеварения - процессы обработки пищи в полости кишки создают субстрат для гидролиза на мембране эритроцитов;

• гидролиза на мембране энтероцитов и всасывания.

2. Принцип трёхстадийности пищеварения, который предусматривает обязательное наличие в разных отделах пищеварительного конвейера трех стадий пищеварения: гидролиза пищевых веществ в полости желудка и кишки—» гидролиза на мембране энтероцитов—» всасывания продуктов гидролиза.

Пищеварение является главным компонентом функциональной системы, обеспечивающей оптимальный для метаболизма уровень питательных веществ в крови.

Процесс пищеварения осуществляется в желудочно-кишечном тракте, который выполняет специфические и неспецифические функции. К специфическим относятся:

•двигательная (моторная) функция, которая осуществляется за счет сокращения мышц пищеварительного аппарата и включает в себя процессы жевания в полости рта, глотания, перемещения химуса по пищеварительному тракту и удаление из организма непереваренных остатков;

•секреторная, которая заключается в выработке железистыми клетками пищеварительных соков: слюны, желудочного сока, сока поджелудочной железы, кишечного сока, желчи. Эти соки создают оптимальный рН для действия ферментов, расщеплящих белки, жиры и углеводы на простые химические соединения.

•функция всасывания. Всасывание - это перенос различных веществ через стенку желудочно-кишечного тракта в кровь и лимфу. Всасыванию подвергаются в основном продукты гидроли тического расщепления пищи - мономеры (моносахара, жирные кислоты и глицерин, аминокислоты и др.). Минеральные соли, ви тамины, вода поступают в кровь в неизменном виде.

К нсспецифическим функциям желудочно-кишечного тракта относятся:

•гомеостатическая, которая заключается в участие в процессах поддержания постоянства внут ренней среды организма за счет регуляции физикохимических показателей - объема воды, электролитов, белков, осмотического давления, РН и т.д.

•защитная, которая обеспечивается неспецифическими и специфическими механизмами защиты организма от биологических и химических агентов внешней среды в виде: рефлекторных защитных реакций выделения большого количества жидкой (отмывной) слюны, рвоты, жидкого сгула (поноса); бактерицидного и бактериостатического действия пищеварительных соков; деятельности биологических барьеров (саливарного, желудочного, кишечного); жизнедеятельности микробной флоры кишечника; механизмов иммунитета, в формировании которого принимают участие лимфоидные образования желудочно - кишечного тракта;

2 1 7

Глава 13. Пищеварение

•инкреторная, которая связана с образованием в пищеварительном тракте некоторых гормонов, оказывающих воздействие на процесс пищеварения: гастрина, секретина, холецистокинин-панкреозимина, мотилина и многих других, влияющих на моторную и секреторную функции желудочно-кишечного тракта;

•экскреторная, которая выражается в том, что пищеварительные железы выделяют в полость желудочно-кишечного тракта продукты обмена и другие чужеродные вещества, поступившие в организм, которые затем удаляются с каловыми массами.

В зависимости от локализации процесса пищеварения его делят на внутриклеточное и внеклеточное. Внутриклеточное пищеварение - это гидролиз пищевых веществ, которые попадают внутрь клетки в результате фагоцитоза или пиноцитоза. Эти пищевые вещества гидролизуются клеточными (лизосомальными) ферментами либо в цитозоле, либо в пищеварительной вакуоли, на мембране которой фиксированы ферменты. В организме человека внутриклеточное пищеварение имеет место в лейкоцитах и в клетках лимфо-ретикуло- гистиоцитарной системы. Внеклеточное пищеварение делится на дистантное (полостное) и контактное (пристеночное, мембранное).

Дистантное (полостное) пищеварение характеризуется тем, что ферменты в составе пищеварительных секретов осуществляют гидролиз пищевых веществ в полостях желудочно-кишечного тракта. Дистантным оно называется потому, что сам процесс пищеварения осуществляется на значительном расстоянии от места образования ферментов.

Контактное (пристеночное, мембранное) пищеварение осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембране микроворсинок тонкого отдела кишечника и гликокаликсе - сетевидном образовании из мукополисахаридных нитей на мембране микроворсинок. Гидролиз пищевых веществ начинается в просвете и слое слизи тонкой кишки под влиянием ферментов поджелудочной железы. Затем образовавшиеся олигомеры гидролизуются в зоне гликокаликса адсорбированными здесь ферментами поджелудочной железы и кишечного сока до небольших соединений - димеров. Образовавшиеся димеры гидролизуются собственно кишечными ферментами. Эти ферменты синтезируются в энтероцитах и переносятся на мембраны их микроворсинок. Наличие в слизистой оболочке тонкой кишки складок, ворсинок, микроворсинок увеличивает внутреннюю поверхность кишки в 300-500 раз, что обеспечивает гидролиз и всасывание на огромной поверхности тонкой кишки (около 200 м2). Мембранное пищеварение и всасывание происходят в стерильных условиях, т.к. через слизь, гликокаликс и микроворсинки бактерии из-за их величины пройти не могут.

В зависимости от происхождения ферментов пищеварение делится на три типа:

218

Принципы регуляции процессов пищеварения.

•аутолитическое - осуществляется под влиянием ферментов, содержащихся в пищевых продуктах;

•симбионтное - под влиянием ферментов, которые образуют симбионты (бактерии, простейшие) макроорганизма;

•собственное - осуществляется ферментами, которые синтезируются в данном макроорганизме.

У человека представлено в основном собственное пищеварение, небольшое участие в процессах расщепления пищи принимает симбионтное пищеварение.

Принципы регуляции процессов пищеварения.

Регуляция секреторной и моторной функций пищеварительного тракта осуществляется посредством постоянных влияний нервного и гуморального механизмов. Эфферентные регуляторные влияния реализуют симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы автономной нервной системы.

Изменение сокоотделения пищеварительных желез и моторики ЖКТ осуществляется условнорефлекторно и безусловнорефлекторно. Такие влияния особенно выражены в верхней части пищеварительного тракта. По мере удаления от орального отдела участие рефлексов в регуляции пищеварительных функций уменьшается и повышается значение гуморальных механизмов. В тонком и толстом отделах кишечника особенно велика роль локальных механизмов регуляции - местное механическое и химическое раздражение изменяет активность пищеварительных процессов кишки в месте действия раздражителя. Следовательно, существует граднент распределения нервных (убывающий), гуморальных (веретенообразный) и местных (возрастающий) регуляторных механизмов в пищеварительном тракте.

Местные механические и химические раздражители, действующие на стенку пищеварительного тракта, изменяют его работу путем формирования периферических рефлексов и стимуляции выделения гормонов эндокринными клетками. Химическими стимуляторами нервных окончаний в желудочнокишечном тракте являются: кислоты, щелочи, продукты гидролиза пищевых веществ. Эти вещества также могут возбуждать секрецию пищеварительных желез, всасываясь в кровь и действуя на клетки ЖКТ через кровеносное русло.

Ведущую роль в гуморальной регуляции деятельности органов пищеварения играют гастроинтестиналъные гормоны, образующиеся в эндокринных клетках слизистой оболочки желудка, двенадцатиперстной кишки, тощей кишки, в поджелудочной железе. Они влияют на разные функции желудочнокишечного тракта - моторику, секрецию пищеварительных соков, всасывание

219

Глава 13. Пищеварение

воды, электролитов и питательных веществ, функциональную активность эндокринных клеток желудочно-кишечного тракта, оказывая стимулирующее, тормозное и модулирующее действие. Помимо регуляции процессов пищеварения, гастроинтестинальные гормоны оказывают влияние на обмен веществ, на деятельность эндокринной, сердечно-сосудистой, центральной нервной систем. Некоторые гастроинтестинальные пептиды обнаружены в различных структурах головного мозга, где они, по-видимому, выполняют медиаторную и модулирующую функции.

По характеру влияний регуляторные механизмы можно разделить на пусковые и корригирующие. Пусковые влияния при приеме пищи усиливают секрецию слюнных, желудочных и поджелудочных желез, желчевыделение, стимулируя выделение ферментов с высокой активностью. Их основу составляют условнорефлекторные и безусловнорефлекторные механизмы, возникающие при раздражении рецепторов обоняния, зрения, слуха, полости рта, желудка. Пусковые влияния кратковременны и прекращаются после приема пищи.

Корригирующие влияния обеспечивают приспособление объема и состава пищеварительных соков к количеству и качеству пищевого содержимого желудка и кишечника. Они продолжаются вплоть до завершения процесса пищеварения.

Методы изучения функции пищеварительного тракта.

Изучение процессов пищеварения проводят с помощью острых и хронических экспериментов.

Острые опыты проводят на изолированных органах и тканях, на наркотизированных животных. Они служа! для решения аналитических задач, связанных с изучением влияния нервных и гуморальных факторов на деятельность пищеварительного канала. Хронические эксперименты проводят на животных, подготовленных специальными операциями для исследования. Полученные при этом результаты отражают закономерности проявления и регуляции той или иной функции в здоровом организме.

Так, для изучения в хронических экспериментах функции слюнных желез у животных Д.Л. Глинским (1894 г) в лаборатории И.П. Павлова была разработана методика наложения фистулы выводного протока околоушной слюнной железы, которая позволила установить закономерности слюноотделения. При этом проток железы подшивают к коже на наружной поверхности щеки.

В 1842 г. русский хирург В. А. Басов провел операцию наложения фистулы желудка у животных. Фистула желудка - это искусственно созданное сообщение полости желудка с внешней средой. У таких животных можно в любое время получить желудочное содержимое и исследовать его. С помощью этого метода получают желудочный сок, смешанный с пищевыми веществами.

220