Клеточная оболочка

(стенка)

Протопласт

Вакуоль

Цитоплазма

Ядро

Рис. 13. Схема строения живой растительной клетки

Протопласт представляет собой коллоидную систему и состоит из цитоплазмы и ядра. Большую часть протопласта занимает цитоплазма, меньшую по массе – ядро.

У большинства зрелых растительных клеток центральную часть занимает крупная, заполненная клеточным соком вакуоль, главное содержимое которой вода, а иногда экстрактивные вещества. Клеточная оболочка и вакуоль представляют собой продукты жизнедеятельности протопласта. Вакуоли в клетках образуются и увеличиваются в объеме по мере роста клеток. При отмирании клетки ее содержимое распадается и остается оболочка, окружающая полость, заполненную воздухом, водой, а иногда экстрактивными веществами.

Клетки одинакового строения, выполняющие одну и туже функцию, образуют ткани. В древесине содержатся ткани: механические, проводящие и запасающие, а также ростовые (меристематические), ассимиляционные, покровные (защитные), выделительные.

2. Анатомические строение древесины хвойных пород

Древесина хвойных пород имеет более простое однородное строение, чем древесина лиственных пород.

На рис.14 представлена схема микроскопического строения древесины сосны.

Рис. 14. Схема микроскопического строения древесины сосны:

1 – годичный слой; 2 – сердцевинный луч; 3 – вертикальный смоляной ход; 4 – ранние трахеиды; 5 – поздние трахеиды; 6 – окаймленная пора; 7 – лучевые трахеиды; 8 – многорядный луч с горизонтальным смоляным ходом

Древесина хвойных пород состоит из прозенхимных клеток одного типа – трахеид. (рис. 15).

а

б

а

б

Рис. 15. Трахеиды: а – ранняя трахеида; б –поздняя трахеида

Трахеиды– мертвые длинные веретенообразные клетки, длиной 1,5 – 5,0 мм со стенками различной толщины, с кососрезанными закругленными или заостренными концами. В стенках трахеид имеются простые и окаймленные поры (рис. 16).

Рис. 16. Виды пор: а – окаймленная пора; б – полуокаймленная пора; в – простая пара пор; М – срединная пластинка; Р – первичная оболочка; S– вторичная оболочка

а б в

На поперечном разрезе древесины трахеиды расположены правильными радиальными рядами, напоминающими соты. Каждый годичный слой включает трахеиды двух видов: ранние (весенние) и поздние (осенние). Ранние трахеиды, выполняющие проводящую функцию, имеют более широкие полости и тонкие стенки с многочисленными порами, а поздние с более толстыми стенками и узкой полостью, выполняют механическую функцию.

Клетки древесины сообщаются между собой через поры.Поры– это неутолщенные участки клеточной стенки. Пора не является свободным отверстием, так как в ней имеется тонкаямембрана(первичная стенка и межклеточное вещество). Мембрана пронизана мельчайшими отверстиями. В живых клетках эти отверстия заполнены тончайшими нитями протоплазмы. Содержимое живых клеток таким образом соединяется в одно целое. У окаймленной поры мембрана имеет в центре утолщение –торус, играющий роль клапана, который может перекрывать пору. Окаймление образуется нависающим утолщением клеточной стенки (вторичной стенки).

В хвойной древесине имеется живая ткань - паренхима.Паренхимные клетки находятся в сердцевинных лучах (клетки лучевой паренхимы), поблизости от камбия –древесная (вертикальная) паренхима, паренхимные клетки выстилают поверхность смоляных ходов (рис. 17), также эпителиальные клетки принимают участие в образовании смолы (рис. 18).

Паренхима выполняет проводящую функцию и запасающую функцию. В ее клетках хранятся резервные питательные вещества. У хвойных деревьев часть запасных питательных веществ хранится также в хвое. Объемная доля паренхимых клеток в древесине хвойных пород составляет 3-5 %.

а б в

Рис. 17. Вертикальные смоляные ходы на поперечном разрезе древесины сосны и лиственницы: а – в древесине сосны освобожденный от смолы; б- в древесине сосны заполненный смолой; в – в лиственнице; 1 – выстилающие клетки; 2 – мертвые клетки; 3 – клетки сопровождающей паренхимы; 4 – канал хода; 5 – трахеиды; 6 – сердцевинный луч

Рис. 18. Смоляные ходы и клетки камбия: а – горизонтальный смоляной ход в сердцевинном луче сосны; б – соединение вертикального и горизонтального смоляных ходов на тангенциальном разрезе древесины; 1 – выстилающие клетки; 2 – мертвые клетки; 3 – канал горизонтального хода; 4 – канал вертикального хода

3. Анатомическое строение древесины лиственных пород

Древесина лиственных пород имеет более разнообразное строение, чем древесина хвойных пород. Она состоит из прозенхимных клеток: сосудов, волокон либриформа, трахеид (волокнистых и сосудистых).На рис.19 представлена схема микроскопического строения древесины березы.

Рис.19. Схема микроскопического строения древесины березы: 1 – годичный слой; 2 – сосуды; 3 – сердцевинные лучи; 4 – либриформ

Либриформ (волокна либриформа)– клетки веретенообразной формы с толстыми одревесневшими стенками, малой полостью и незначительным числом простых пор. Длина волокон либриформа составляет 0,3 – 2,0 мм, толщина 0,02 – 0,05 мм (рис. 20).

Рис. 20. Элементы древесины лиственных пород: а – сосудистая трахеида; б – волокнистая трахеида; в – волокна либриформа; г – волокно перегородчатого либриформа; д – тяж древесной паренхимы; е – веретенообразная клетка древесной паренхимы; ж – клетки сердцевинных лучей

Волокна либриформа во многих лиственных порах являются основными волокнообразующими элементами, занимая иногда до 76 % общего объема.

Сосуды (рис. 21) – типичные водопроводящие элементы только лиственных пород. Они представляют собой длинные широкополостные трубки, образовавшиеся при сращивании лежащих друг под другом широких коротких клеток, путем растворения перегородок между ними. Сосуды имеют ширину 0,02 – 0,5 мм. Стенки сосудов имеют простые и окаймленные поры.

Рис. 21. Детали строения сосудов: а – членик сосуда с лестничной перфорацией; б – два членика сосуда с простой перфорацией

Трахеиды у лиственных пород бывают двух типов:сосудистыеиволокнистые. Соответственно в древесине лиственных пород одни выполняют проводящую функцию, а другие механическую функцию. От волокон либриформа волокнистые трахеиды отличаются только меньшей толщиной оболочек, но главным образом, наличием окаймленных пор, в то время, как у волокон либриформа поры простые. Живая ткань –паренхимав древесине лиственных пород занимает объем до 10 % и выше. Объемная доля паренхимы в лиственных деревьях зависит от породы. Живые паренхимные клетки образуют сердцевинные лучи. Сердцевинные лучи в древесине лиственных пород развиты сильнее, чем в древесине хвойных пород. В древесине лиственных пород развитадревесная паренхима. Клетки древесной парехимы собраны в вертикальные ряды (рис. 22) и снабжены простыми порами. Такие ряды называютпаренхимными волокнами(тяжами древесной паренхимы). Они либо окружают сосуды, либо располагаются в ксилеме независимо от сосудов.

Рис. 22. Часть тяжа древесной паренхимы

3. Химический состав древесины

1. Компоненты древесины

Древесина – сложный продукт биологического происхождения. Вещество древесины (древесинное вещество) – это вещество оболочек клеток (клеточных стенок). По элементарному составу древесина хвойных и лиственных пород состоит из чеиырех элементов: С; О₂; Н₂; N₂. В абсолютно-сухой древесине содержится: С ≈ 50 %; О₂ ≈ 42,6 %; Н₂ ≈ 6,4 %; N₂ ≈ 1 %.

Основную массу древесины составляют органические вещества (≈ 99 %). Минеральные вещества в древесине содержатся в небольшом количестве (0,3- 1,0 %). При сжигании древесины они дают золу. Содержание минеральных солей зависит от породы древесины, условий произрастания дерева, его возраста. Некоторые катионы металлов (калия, натрия, кальция, магния) могут быть химически связаны с компонентами древесины (с кислотными группами уроновых кислот). Кора, корни и листья содержат большее количество минеральных веществ, чем ксилема. Органическое вещество древесины в основном представляет высокомолекулярные соединения (полимеры) и лишь сравнительно малую долю составляют низкомолекулярные соединения.

Основными структурными компонентами древесины являются: целлюлоза, гемицеллюлозы и лигнин. Эти компоненты являются составной частью оболочек растительных клеток (стенок клеток). В полостях клеток и в межклеточных пространствах содержатся экстрактивные вещества. Экстрактивные вещества могут иногда пропитывать клеточную стенку.

Целлюлоза – полисахарид (С₆Н₁₀О₅)_n, макромолекулы которого построены из звеньев β-D-глюкопиранозы, соединенных, гликозидной связью 1-4.

Целлюлоза – полимер регулярного строения (рис. 23).

Рис. 23. Структурная формула целлюлозы

По современным взглядам на строение кристаллического полимера целлюлозу можно отнести к кристаллическим полимерам [1,2]. Однако целлюлоза является структурно неоднородным полимером, т.е. в структуре целлюлозы имеются участки, на которых макромолекулы нестрого ориентированы по отношению друг к другу (аморфные участки). Целлюлоза – полимер фибриллярного строения. Основными элементами надмолекулярной структуры целлюлозы являются микрофибриллы, которые могут быть собраны в более крупные агрегаты – фибриллы.

Гемицеллюлозы – нецеллюлозые полисахариды. Аналогичное химическое строение имеют водорастворимые полисахариды и полиурониды. Из-за растворимости в воде их относят не к гемицеллюлозам, а к экстрактивным веществам.

Макромолекулы гемицеллюлоз построены из остатков различных моносахаридов, пентоз и гексоз, а также уроновых кислот. Большей частью все нецеллюлозные полисахариды – смешанные полисахариды. Их условно подразделяют на пентозаны (С₅Н₈О₄)_n и гексозаны (С₆Н₁₀О₅)_n и связанные с ними уроновые кислоты.

Комплекс углеводов, состоящий из гемицеллюлоз и целлюлозы, называют холоцеллюлозой. Массовая доля холоцеллюлозы составляет в древесине примерно 70-80 %, причем ее содержание в древесине лиственных пород выше по сравнению с хвойными. Древесина хвойных пород содержит меньше гемицеллюлоз, чем древесина лиственных пород.

Холоцеллюлоза, водорастворимые полисахариды и полиурониды – гидролизуемая часть древесины. При полном гидролизе полисахариды превращаются в моносахариды.

После удаления экстрактивных веществ (растворителем) и полного гидролиза углеводной части в остатке получается лигнин. В анализе древесины лигнин условно называют «негидролизуемый» остаток.

Лигнин – это аморфное вещество, смесь полимеров ароматического характера. По строению лигнин – гетерополимер, т.е. образован неодинаковыми элементарными звеньями. Структурной единицей макромолекулы лигнина является фенилпропановая (С₆-С₃) единица (ФПЕ).

Лигнин хвойных пород состоит в основном из ФПЕ одного типа – гваяцилпропановых структурных единиц (I), а лигнин лиственных пород состоит из ФПЕ –гваяцилпропановых (I) и сирингилпропановых (II) структурных единиц. Формулы данных структур представлены на рис.24. В составе лигнина травянистых растений, а также в составе лигнинов некоторых хвойных пород имеются структуры – n-гидроксифенилпропановые единицы (III).

При мягком окислении нитробензолом в щелочной среде фенилпропановые единицы дают ароматические альдегиды. Гваяцилпропановые единицы окисляются в ванилин, сирингилпропановые – в сиреневый альдегид, гидроксифенилпропановые единицы – в n-гидроксибензальдегид (рис. 25).

Лигнин – это смесь макромолекул различного строения, в которых могут содержаться функциональные группы: