ответы к экзамену по гистологии

16. Строение желез внутренней секреции (надпочечник, гипофиз): Гипофиз (нижний мозговой придаток / питуитарная железа) - (лат. hypophysis) округлое образование, расположенное на нижней поверхности головного мозга в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости. Гипофиз относится к центральным органам эндокринной системы и к промежуточному мозгу. Размеры гипофиза достаточно индивидуальны: переднезадний размер колеблется от 5 до 13 мм, верхненижний - от 6 до 8 мм, поперечный - от 12 до 15 мм; масса 0,4 - 0,6 грамм, причём у женщин гипофиз обычно бывает больше. Гипофиз имеет двойное происхождение. Его зона, развивающаяся из эпителия крыши ротовой полости, называется передней долей - аденогипофизом (туберальная часть), а зона, развивающаяся из дна воронки промежуточного мозга, - задней долей или нейрогипофизом (дистальная часть). Вся железа окружена тонкой капсулой. Между аденогипофизом и нейрогипофизом находится промежуточная доля, отделенную от передней доли щелью, что характерно для хищных млекопитающих. В передней доле находятся кровеносные капилляры и составляющие основную массу главные клетки. Это мелкие, слабо окрашенные с относительно крупными ядрами клетки. Другой тип клеток - эозинофильные (ацидофильные) клетки. Это крупные, угловатые, окрашены в ярко-розовый цвет, обычно многочисленные и располагаются группами. Третий тип клеток - базофильные клетки. По величине и форме они сходны с эозинофильными, но ихцитоплазма окрашена в темно-фиолетовый цвет. Ядра их, как и эозинофильных клеток, относительно невелики. Гипофиз: Передняя доля гипофиза продуцирует следующие гормоны: - гормон роста, - лактогенный гормон, - тиреотропный гормон, - фолликулостимулирующий гормон, - лютеинизирующий гормон, - адренокортикотропный гормон, - меланоцитстимулирующий гормон (у рыб и амфибий образуется в промежуточной доле). Передняя доля гипофиза: В промежуточной доле находится скопление мелких однородных клеток, лежащих в несколько рядов, между которыми видны тонкие капилляры и псевдофолликулы. У человека эта доля слабо развита. Промежуточная доля гипофиза:: Задняя доля (нейрогипофиз) образована нейроглией и содержит мелкие кровеносные сосуды. Здесь обнаруживаются гормоны - вазопрессин и окситоцин. Но синтезируются они в нейронах ядер гипоталамуса и по аксонам поступают в заднюю долю, где поглощаются капиллярами.

Надпочечники - парные эндокринные железы позвоночных животных и человека. У человека расположенны в непосредственной близости к верхнему полюсу каждой почки. Играют важную роль в регуляции обмена веществ и в адаптации организма к неблагоприятным условиям (реакция на стрессовые условия). Надпочечники состоят из двух структур - коркового вещества и мозгового вещества, которые регулируются нервной системой. Мозговое вещество служит основным источником катехоламиновых гормонов в организме - адреналина и норадреналина. Некоторые же из клеток коркового вещества принадлежат к системе "гипоталамус - гипофиз - кора надпочечников" и служат источником кортикостероидов. Надпочечник собаки: Снаружи железу покрывает соединительнотканная капсула, содержащая гладкие мышечные волокна, жировые клетки и сосуды. Надпочечник состоит из коркового и мозгового вещества. Эти две части железы различаются по строению, происхождению и функциям. Корковое вещество имеет мезодермальное происхождение, а мозговое формируется из мигрирующих клеток нервных валиков, то есть имеет эктодермальное происхождение. Паренхиматозные клетки коркового вещества расположены в три зоны. Сразу под капсулой, в клубочковой зоне, клетки образуют небольшие неправильной формы гроздья, разделенные капиллярами. Далее в глубь железы располагается слой пучковой зоны. Он образован радиальными тяжами толщиной в 1 - 2 клетки. Между ними проходят прямые капилляры. Еще глубже лежит сетчатая зона, клетки которой образуют тяжи, анастомозирующие друг с другом и идущие в различных направлениях. Кора надпочечников синтезирует стероидные (производные холестерина) гормоны двух классов - глюкокортикоиды и минералкортикоиды, а также небольшое число половых гормонов. Глюкокортикоиды, синтезируемые главным образом клетками пучковой и сетчатой зон, влияют на углеводный и белковый обмен. Например, кортизол вызывает образование углеводов из белков или их предшественников. Минералкортикоиды участвуют в поддержании баланса натрия и калия в организме, усиливая реабсорбцию натрия в почечных канальцах. Они секретируются только клетками клубочковой зоны. Клетки мозгового вещества объединены в гроздья, неправильной формы тяжи, располагающиеся вокруг кровеносных сосудов. Клетки здесь окрашиваются интенсивнее и благодаря сродству к солям хрома получили название хромафинных клеток. В мозговом веществе секретируются два гормона: адреналин и норадреналин. Усиленное выделение этих гормонов происходит при различных видах эмоционального, физического стресса (резкое охлаждение, боль, страх и так далее). В результате усиливаются и учащаются сокращения сердца, повышается артериальное давление, сокращается селезенка, больше крови поступает к скелетным мышцам и меньше к внутренним органам, гликоген печени превращается в глюкозу, высвобождаемую в кровь.

17. Развитие, строение и функции лизосом Лизосомы - (от греч. lysis - распад, разложение и soma - тело), структуры в клетках животных и раститеьных организмов, содержащие ферменты (около 40) - гидролазы с оптимумом действия в кислой области, способные расщеплять (лизировать) белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды (отсюда название). Главный фермент лизосом - кислая фосфатаза. В мембране лизосом находятся АТФ-зависимые протонные насосы вакуольного типа. Они обогащают лизосомы протонами, вследствие чего для внутренней среды лизосом рН 4,5 - 5,0 (в то время как в цитоплазме рН 7,0 - 7,3). Лизосомные ферменты имеют оптимум рН около 5,0, то есть в кислой области. При рН, близких к нейтральным, характерным для цитоплазмы, эти ферменты обладают низкой активностью. Очевидно, это служит механизмом защиты клеток от самопереваривания о том случае, если лизосомный фермент случайно попадет в цитоплазму. Лизосома - строение и состав: Открыты в 1955 году бельгийским биохимиком К. Де Дювом. Размеры 0,25 - 0,5 мкм. Основные особенности лизосом - наличие в них ферментов группы кислых гидролаз и однослойной липопротеидной мембраны, предохраняющей находящиеся в клетке соединения от разрушающего действия лизосомных ферментов. Схема развития первичных и вторичных лизосом: Описание рисунка: 1 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 2 - комплекс Гольджи; 3 - первичные лизосомы; 4 - плазматическая оболочка; 5 - образование пиноцитозного пузырька; 6 - образование фагоцитозного пузырька; 7 - пищеварительная вакуоль; 8 - цитолисома; 9 - ядро. Различают два основных вида лизосом: 1) первичные, служащие вместилищем ферментов, но не участвующие в процессе внутриклеточного переваривания; 2) вторичные, связанные с литическими процессами; образуются при слиянии первичных лизосом с вакуолями, содержащими предназначенный для переваривания материал (к ним относят и цитолисомы, в которых происходит переваривание компонентов собственной клетки - аутофагия). Полагают, что мембраны лизосом образуются из эндоплазматической сети, из комплекса Гольджи или возникают заново. Функции лизосом: Главная функция лизосом - ферментативная деградация попавших в них макромолекул и органелл. Примером может служить деградация отработавших митохондрий по механизму аутофагии (захвата органеллы) (1). После захвата органеллы первичные лизосомы превращаются во вторичные, в которых и идет процесс гидролитического расщепления (2). В итоге образуются "остаточные тела", состоящие из негидролизовавшихся фрагментов. Лизосомы ответственны также за деградацию макромолекул и частиц, захваченных клетками путем эндоцитоза и фагоцитоза, например липопротеинов, протеогормонов и бактерий (гетерофагия). В этом случае лизосомы сливаются с эндосомами (3), содержащими вещества, подлежащие деградации. Функции лизосом: Биосинтез и транспорт лизосомных белков:

Первичные лизосомы образуются в аппарате Гольджи. Лизосомные белки синтезируются в ШЭР, где они гликозилируются путем переноса олигосахаридных остатков. На последующей стадии, типичной для лизосомных белков, терминальные маннозные остатки (Man) фосфорилируются no C-6 (на схеме справа). Реакция протекает в две стадии. Сначала на белок переносится GlcNAc-фосфат, а затем идет отщепление GlcNAc. Таким образом, лизосомные белки в процессе сортировки приобретают концевой остаток маннозо-6-фосфата (Man-6-P, 2). В мембранах аппарата Гольджи имеются молекулы-рецепторы, специфичные для Man-6-P-остатков и за счет этого специфически узнающие и селективно связывающие лизосомные белки (3). Локальное накопление этих белков происходит с помощью клатрина. Этот белок позволяет вырезать и транспортировать подходящие мембранные фрагменты в составе транспортных везикул к эндолизосомам (4), которые затем созревают с образованием первичных лизосом (5) в заключение от Man-6-P отщепляется фосфатная группа (6). Man-6-P-рецепторы используются вторично в процессе рецикла. Снижение рН а эндолизосомах приводит к диссоциации белков от рецепторов (7). Затем рецепторы с помощью транспортных везикул переносятся обратно в аппарат Гольджи (8). Некоторые редко встречающиеся заболевания связаны с генетическими дефектами лизосомных ферментов, так как эти ферменты участвуют в деградации гликогена (гликогенозы), липидов (липидозы) и протеогликанов (мукополисахаридозы). Продукты, которые не могут участвовать в метаболизме из-за дефектов или отсутствия соответствующих ферментов, накапливаются в остаточных телах, что приводит к необратимому повреждению клеток и как результат к нарушению функций соответствующих органов.

18. Строение кровеносных сосудов Артериолы отличаются характерной исчерченностью стенок. Она обусловлена ядрами гладких мышечных клеток, которые лежат поодиночке и как обруч охватывают сосуд. Светлые, удлиненные, расположенные вдоль оси сосуда клетки, - это клетки эндотелия. Венулы имеют более тонкую стенку, чем артериолы. Она образована лишь слоем эндотелия. Ядра клеток эндотелия более короткие и широкие, чем ядра эндотелия в артериоле. В венулах часто видны эритроциты крови, придающие им оранжево-красный оттенок. Стенки капилляров тоже состоят только из эндотелия. Диаметр мелких капилляров равен диаметру эритроцитов. Стенка ее построена из трех оболочек: - Внутренняя (интима) представлена эндотелием, образующим фестончатую поверхность. Она отделена от средней оболочки тонкой внутренней эластической мембраной. - Средняя (медиа) представлена пучками гладких мышечных клеток, расположенных циркулярно. Между пучками мышечных клеток - эластиновые волокна. - Наружная эластическая мембрана отделяет среднюю оболочку от наружной (экстерна). Последняя состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой можно увидеть сосуды сосудов. Тонкая внутренняя оболочка представлена эндотелием, субэндотелиальной рыхлой соединительной тканью и внутренней эластической мембраной. Здесь она значительно толще, чем в артерии мышечного типа. Средняя оболочка (медиа) главным образом состоит из темных на препарате эластических волокон, между которыми располагаются светлые гладко мышечные клетки. Затем лежат наружная эластическая мембрана и наружная оболочка из волокнистой соединительной ткани (адвентиция). В ней - темные эластические волокна и сосуды сосудов. Внутренняя оболочка (интима) состоит из эндотелия и внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка (медиа) значительно тоньше, чем у сопровождающей артерии. Она состоит из циркулярно лежащих гладко мышечных клеток, между которыми располагаются коллагеновые и эластические волокна. Наружная оболочка по толщине превосходит остальные оболочки. Она состоит из соединительной ткани с большим количеством коллагеновых волокон. Сосудов здесь больше, чем в артериях, так как вены несут кровь с низким содержанием кислорода и клетки их стенок мало получают его за счет диффузии из просвета вены. Артерии Определение: Сосуды, несущие кровь обогащенную O2 и питательными веществами, от сердца к тканям. Строение: Стенки аорты состоят преимущественно из эластических волокон. В состав стенок других артерий входят также и мышечные элементы, что делает возможным процесс нейрогуморальной регуляции их просвета. Функция: Часть энергии систолы передается на стенки этих сосудов. Под давлением крови стенки растягиваются и за счет сокращений проталкивают кровь дальше по направлению к периферии. Объем кровотока в тканях корригируется «по потребности». Просвет артериальных сосудов может меняться, что, несомненно, сказывается на системном артериальном давлении Капилляры Определение: Это единственная структура, где происходит обмен веществ между тканями и системным кровотоком. Строение: Стенка капилляра представляет собой слой эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране. Функция: Питательные вещества и кислород диффундируют в ткани, а продукты клеточного метаболизма, в том числе и углекислый газ в кровеносное русло. Вены Определение: Сосуды, несущие кровь от тканей к сердцу, они могут содержать до 80 % объема циркулирующей крови. Строение: В венах имеются клапаны. В стенках вен присутствуют как эластические, так и мышечные волокна. Функция: Обеспечивают ток крови только в одном направлении. Регулируют объем циркулирующей крови.

Строение сосудистой стенки:

Интима (функциональная группа: кровь – плазма – эндотелий) Эндотелий состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, обращенных в просвет сосуда. Эндотелий выстилает внутреннюю поверхность сосуда и тесно соприкасается с кровью и плазмой. Эти компоненты (кровь, плазма и эндотелий) формируют функциональную группу (сообщество) как в физиологическом, так и в фармакологическом плане. Из циркулирующей крови эндотелий получает сигналы, которые он интегрирует и передает крови или гладким мышцам, расположенным ниже. Средняя оболочка (функциональная группа: гладкомышечные клетки – межклеточный матрикс – интерстициальная жидкость). Образована главным образом циркулярно расположенными гладкими мышечными волокнами, а также коллагеновыми и эластическими элементами и протеогликанами. Средняя оболочка артерии придает артериальной стенке форму, ответственна за емкостную и вазомоторную функции. Последняя зависит от тонических сокращений гладкомышечных клеток. Межклеточный матрикс препятствует выходу крови из сосудистого русла. В дополнение к вазомоторной активности, гладкомышечные клетки синтезируют коллаген и эластин для межклеточного матрикса. Более того, однажды активизированные, эти клетки потенциально становятся гипертрофированными, пролиферированными, способными к миграции. Средняя оболочка располагается в интерстициальной жидкости, в большинстве своем поступающей из плазмы крови. В физиологических условиях комплекс гладкомышечных клеток, межклеточного матрикса и итерстициальной жидкости опосредовано связан с комплексом, включающим эндотелий, кровь и плазму. В патологических условиях описанные комплексы взаимодействуют непосредственно. Наружная оболочка (адвентиция) Образована рыхлой соединительной тканью, состоящей из периваскулярных фибробластов и коллагена. Наружная оболочка состоит из адвентиции, которая, кроме коллагена и фибробластов, содержит также еще капилляры и окончания нейронов вегетативной нервной системы. В органах, периваскулярная фиброзная ткань выступает еще как разделяющая поверхность между артериальной стенкой и окружающей органоспецифической тканью (например, сердечной мышцей, почечным эпителием, и так далее).Периваскулярная фиброзная ткань передает сигналы как по направлению к сосуду, так и от него, равно как и нервные импульсы, сигналы, поступающие от окружающих тканей и направляющиеся к средней оболочке артерии.

19. Строение и функции аппарата Гольджи Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) - мембранная структура эукариотической клетки. Комплекс Гольджи был назван так в честь итальянского ученого Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1898 году. В 1906 году К. Гольджи была вручена нобелевская премия. Аппарат Гольджи представлен мембранными структурами, собранными вместе в небольшой зоне. Отдельная зона скопления этих мембран является диктиосомой. В диктиосоме плотно друг к другу (на расстоянии 20 - 25 нм) расположены в виде стопки плоские мембранные мешки, или цистерны, между которыми находятся тонкие прослойки гиалоплазмы. Каждая отдельная цистерна имеет диаметр около 1 мкм и переменную толщину; в центре ее мембраны могут быть сближены (25 нм), а на периферии иметь расширение (ампулы), ширина которых непостоянна. Количество мешочков в стопке обычно не превышает 5 - 10, но у некоторых одноклеточных их число может достигать 20. Кроме плотно расположенных плоских цистерн в зоне аппарата Гольджи наблюдается множество вакуолей. Мелкие вакуоли встречаются главным образом в периферических участках зоны аппарата Гольджи; иногда видно, как они отшнуровываются от ампулярных расширений на краях плоских цистерн. Принято различать в зоне диктиосомы проксимальные, или формирующийся, цис-участок и дистальный, или зрелый, транс-участок, между которыми располагается средний участок. В цистернах Аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и так далее. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам органеллы, в которых происходит их окончательное сворачивание, а также модификация - гликозилирование и фосфорилирование. От транс-участка аппарата Гольджи отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Аппарат Гольджи: Функции комплекса Гольджи: 1) Созревание белков. 2) Модификация белков: а) О-гликозилирование - к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода; б) фосфорилирование (присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты). 3) Сортировка белков. 4) Секреторная функция - сегрегация и накопление продуктов, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме, в их химических перестройках, созревании (перестройка олигосахаридных компонентов гликопротеинов в составе водорастворимых секретов или в составе мембран). 5) Образование лизосом. 6) Образование клеточной стенки (у растений). 7) Участие в везикулярном транспорте (формирование трехбелкового потока): а) созревание и транспорт белков плазматической мембраны; б) созревание и транспорт секретов; в) созревание и транспорт ферментов лизосом.

20. Строение нейроглии Нейроглия (глия) - сложный комплекс вспомогательных клеток нервной ткани, общный функциями и, частично, происхождением (исключение - микроглия). Глиальные клетки составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона. Функции нейроглии: 1) опорная, 2) трофическая, 3) секреторная, 4) разграничительная, 5) защитная, 6) репаративная Классификация нейроглия: 1) Макроглия: - Астроцитная - Эпендимная - Олигодендроглия - Мультипотенциальная глия 2) Микроглия, имеет эктодермальное происхождение. Функции макроглии: 1) опорная; 2) разграничительная; 3) трофическая; 4) секреторная. Астроцитная глия находится в головном и спинном мозге, состоит из снабженных многочисленными ветвящимися отростками однотипного строения клеткок звездчатой формы - астроцитов: - Плазматические астроциты. Располагаются в сером веществе мозга. Имеютдовольно короткие и толстые отростки. Гранулярный ретикулум в протоплазматических астроцитах развит слабо, митохондрии довольно многочисленны, имеютсся включения гликогена. - Волокнистые астроциты. Располагаются в белом веществе мозга. Снабжены многочисленными дихотомическими ветвящимися отростками. Эндоплазматический ретикулум практически отсутствует, цитоплазма бедна органоидами, водяниста, митохондрии часто имеют неправильную форму и своеобразную ультраструктуру. Иногда наблюдается единичная ресничка и центриоли. Функции астроглии: 1) опорная; 2) разграничительная; 3) изолирующая - клетки астроглии заполняют все пространство можду нейронами и образуют пограничные мембраны между мозгом, с одной стороны, и мягкой мозговой оболочкой, кровеносными капиллярами и полостями мозга - с другой; 4) репаративная - при повреждении вещества мозга астроциты начинают делиться, пролиферировать и замещать погибшие клетки, формируя рубец. Эпендимная глия состоят из эпендимоцитов, представляющие собой покрытые ресничками кубические клетки, образующие выстилку желудочков мозга и центрального канала головного и спинного мозга. Базальные отростки эпендимоцитов обычно прямо соприкосаются с отростками нейронов и клеток глии в сером и белом веществе мозга. Ядра в эпендимоцитах располагаются базально, а гранулярный ретикулум находится возле апикального полюса. Реснички обращены в полость мозга и их мерцанием создается ток цереброспинальной жидкости. В некоторых клетках эпендимы обнаруживаются секреторные гранулы, секрет которых, возможно, входит в состав цереброспинальной жидкости. Олигодендроглия состоит из мелких, угловатой формы, способных к набуханию олигодендроцитов и олигодендроглиоцитов, которые имеют небольшое число очень тонких отростков. Клетки олигодендроглии находятся в белом (интерфасцикулярные олигодендроглиоциты) и сером веществе мозга. К олигодендроглиоцитам относятся глиоциты-сателлиты, которые бывают видны на поверхности нейронов, а также леммоциты, образующие оболочки нервных волокон. Функции олигодендроглии: 1) синтез белков и других веществ; 2) образование оболочек нервного волокна (мякотного и безмякотного); 3) участие в питании нейронов.

Мультипотенциальная глия состоит из мелких клеток с мелкими отростками, снабженными утолщениями. Клетки мультипотенциальной глии образуются из нейроэктодермальных клеток (примитивной эпендимы зародыша). Клетки мультипотенциальной глии могут превращаться в другие типы макроглиальных клеток - астроциты и олигодендроциты, а так же в макрофаги. Микроглия - совокупность рассеянных по нервной ткани клеток микроглиоцитов, особенно часто встречающиеся около сосудов. Эти клетки имеют тонкие ветвящиеся отростки, при помощи которых они активно передвигаются по нервной ткани и проявляют фагоцитарную активность, поглащая как гибнущие нейроны и нервные волокна, так и бактерий. При движении эти клетки могут менять свою форму. Гибнущие микроглиоциты округляются. Микроглия - защитный элемент нервной ткани.

21. Строение микротрубочек в клетке Микротрубочки - цилиндрические белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета: - внешний диаметром около 25 нм; - внутренний диаметр около 15 нм; - длина от нескольких микрометров до нескольких миллиметров (в аксонах нервных клеток). Стенка образована 13 тубулиновыми α- и β-гетеродимерами, уложенными по окружности. Микротрубочки полярны: на одном конце происходит самосборка (присоединение к себе свободного тубулина), на другом - разборка (отщепление тубулина). Три фазы образования микротрубочки: 1) Замедленная фаза (нуклеация). Это этап зарождения микротрубочки, когда молекулы тубулина начинают соединяться в более крупные образования. Такое соединение происходит медленнее, чем присоединение тубулина к уже собранной микротрубочке, поэтому фаза и называется замедленной. 2) Фаза полимеризации (элонгация). Если концентрация свободного тубулина высока, его полимеризация происходит быстрее, чем деполимеризация на минус-конце, за счет чего микротрубочка удлиняется. По мере ее роста концентрация тубулина падает до критической и скорость роста замедляется вплоть до вступления в следующую фазу. 3) Фаза стабильного состояния. Деполимеризация уравновешивает полимеризацию, и рост микротрубочки останавливается. Лабораторные исследования показывают, что сборка микротрубочек из тубулинов происходит только в присутствии гуанозинтрифосфата и ионов магния при температуре 37°C. Динамическая нестабильность: Микротрубочки являются динамическими структурами и в клетке постоянно полимеризуются и деполимеризуются. Центросома, локализованная вблизи ядра, выступает в клетках животных и многих протистов как центр организации микротрубочек: они растут от нее к периферии клетки. В то же время микротрубочки могут внезапно прекратить свой рост и укоротиться обратно по направлению к центросоме вплоть до полного разрушения, а затем вырасти снова. При присоединении к микротрубочке молекулы тубулина, несущие ГТФ, образуют "Шапочку", которая обеспечивает рост микротрубочки. Если локальная концентрация тубулина падает, связанная с бета-тубулином ГТФ постепенно гидролизуется. Если полностью гидролизуется ГТФ "шапочки" на --конце, это приводит к быстрому распаду микротрубочки. Таким образом, сборка и разборка микротрубочек связана с затратами энергии ГТФ. Динамическая нестабильность микротрубочек играет важную физиологическую роль. Например, при делении клетки микротрубочки растут очень быстро и способствуют правильной ориентации хромосом и образованию митотического веретена.

Функции микротрубочек: Микротрубочки в клетке используются в качестве "рельсов" для транспортировки частиц. По их поверхности могут перемещаться мембранные пузырьки и митохондрии. Транспортировку по микротрубочкам осуществляют белки, называемые моторными. Это высокомолекулярные соединения, состоящие из двух тяжелых (массой около 300 кДа) и нескольких легких цепей. В тяжелых цепях выделяют головной и хвостовой домены. Два головных домена связываются с микротрубочками и являются собственно двигателями, а хвостовые - связываются с органеллами и другими внутриклеточными образованиями, подлежащими транспортировке. Выделяют два вида моторных белков: 1) цитоплазматические динеины - перемещают груз только от плюс-конца к минус-концу микротрубочки, то есть из периферийных областей клетки к центросоме; 2) кинезины - перемещаются к плюс-концу, то есть к клеточной периферии. Перемещение осуществляется за счет энергии АТФ. Головные домены моторных белков для этого содержат АТФ-связывающие участки. Помимо транспортной функции, микротрубочки формируют центральную структуру ресничек и жгутиков - аксонему. Типичная аксонема содержит 9 пар объединенных микротрубочек и две полных микротрубочки. Из микротрубочек состоят также центриоли и и веретено деления, обеспесчивающее расхождение хромосом к полюсам клетки при митозе и мейозе. Микротрубочки участвуют в поддержании формы клетки и расположения органоидов (в частности, аппарата Гольджи) в цитоплазме клеток.