Практикум з Ботаніки

За морфологічною будовою тіла лишайники поділяються на три групи: накипні, або коркові, листуваті та кущові.

У мікроскопічній будові розрізняють два типи сланей: гомеомерний і гетеромерний. Зовні слань лишайників укрита корковим шаром із щільно сплетених видозмінених гіф гриба. У гомеомерних лишайників водорості розміщені між гіфами гриба по всій товщі слані. Гетеромерні лишайники мають неоднорідну слань. У них під верхнім корковим шаром залягає пухкий гонідіальний шар, що складається із гіфів гриба та водоростей. Під гонідіальним шаром залягає серцевинний шар, утворений тільки пухко-розміщеними гіфами гриба. Під серцевинним шаром залягає нижній корковий шар із щільно сплетених гіф, від яких відходять гіфи-ризоїди, що виконують поглинальну функцію.

Розмножуються лишайники вегетативно — частинами слані або соредіями та ізидіями. Соредії утворюються в гонідіальному шарі. Вони складаються з кількох клітин водоростей, обплетених гіфами гриба. Через тріщини у слані соредії випадають назовні і розносяться вітром. Ізидії — це вирости на поверхні слані, які також складаються із водоростей і гіф гриба. За сприятливих умов соредії та ізидії проростають у нову слань.

Об’єкт. 1. Письмовий лишайник — Grарhis sсripta (L.) Асh.

2. Леканора різноманітна — Lесаnora саrріnеa, (L.) Vainio Lесаnоrа аllорhаnа

(L) Nyl

3.Стінна золотянка — Хаnthoria раrietina (L.) Th.Fr.

4.Кладіна деревнева — Cladina arbuscula (Wallr.) Hale et W.L.Culb (= Сlаdоnіа sуlvatіса (L.) Ноffm).

5.Евернія сливова, «дубовий мох» — Еvеrnіа рrunаstri (L.) Асh. Завдання. І. Познайомтеся з морфологічними типами лишайників: листуватими та кущистими.

2.Вивчіть особливості будови плодових тіл лишайників.

3.Вивчіть специфічні органи розмноження лишайників.

4.Зарисуйте морфологічні та анатомічні особливості талому та апотецію. Обладнання і матеріали: мікроскопи МБР-1 або Біолам, скальпелі, леза, бритви, препарати, таблиці, матеріал, що роздається, реактиви, інше приладдя.

Література: [1], с. 273-276; [3], с. 122—126; [4], ч. 1, с. 194—198; [7], c.199203; [8], ч. 2, с. 122—127; [11], c. 344-352; [13], c. 100-102.

Макроскопічне дослідження лишайників. Відберіть лишайники різних морфологічних груп: накипні, листуваті та кущисті. Уважно розгляньте їх і зарисуйте загальний вигляд та особливості будови кожного із них. Вивчаючи письмовий лишайник, як приклад накипних, зверніть увагу на те, що на ураженій поверхні кори видніються тільки апотеції — відкриті плодові тіла, а міцелій заглиблений у субстрат.

191

У представників листуватих лишайників, зокрема стінної золотянки, на корі

частково заглиблений у тканини, а більша частина його перебуває над поверхнею субстрату. Талом золотистого кольору. На його поверхні виділяються інтенсивніше забарвлені відкриті плодові тіла — апотеції різної величини.

Кущисті лишайники мають дуже розгалужений талом, більша частина якого перебуває над субстратом. Рослина набуває вигляду куща, звідки й назва цієї морфологічної групи. Особливу увагу зверніть на характер галуження талому і залишки гомфа — плетива ниток міцелію, за допомогою якого лишайник прикріплюється до субстрату (рис. 85).

Мікроскопічне дослідження лишайників. На готовому препараті спочатку під малим, а потім під великим збільшенням мікроскопа вивчіть поздовжній розріз апотецію стінної золотянки. Зверху легко розрізнити чітко відособлений тецій, або гіменіальний шар. У ньому видно уже знайомі сумки з вісьмома аскоспорами і парафізи у вигляді нитчастих утворень. Над тецієм виділяється захисний коричневий шар кулястих клітинок — епітецій. Його утворюють дещо розширені верхівки парафіз тецію. Знизу тецій підстилає досить потужний шар — гіпотецій, утворений численними безбарвними гіфами, щільно переплетеними між собою. По краю виділяється амфітецій, що містить зелені або синьо-зелені водорості. У серединній частині містяться пухко переплетені гіфи, між якими зрідка розподіляються одноклітинні водорості. Шар, який включає водорості, називається гонідіальним, або альгальним. Шар талому, позбавлений водоростей, утворює серцевину. Зверху талом укритий верхнім, а знизу — нижнім кірковим шаром (рис. 86).

192

Окремо розглянемо препарат гомеомерного типу будови талому. У ньому

Рис. 86. Анатомічна будова талома, апотеція та розмноження лишайників:

а - гетеромерний талом; б - гомеомерний талом; в - соредій; г - апотецій у розрізі; 1 - верхній кірковий шар; 2 - гонідіальний шар; 3 - серцевинний шарі; 4 – нижній кірковий шар; 5 - аски; 6 - аскоспори; 7 - парафізи; 8 - край та лому; 9 - тецій (гіменіальний шар); 10 - гіпотецій; 11 - альгальна зона; 12 - гіфальна зона

виділяються верхній і нижній кіркові шари, утворені щільним плетивом гіф. Між ними знаходиться альгальний шар, в якому між гіфами гриба рівномірно по всьому талому розподіляються одноклітинні водорості.

193

У гетеромерному типі талому добре помітно також верхній і нижній кірковий шари із щільно переплетених гіф гриба. Між кірковими шарами виділяються ще два шари. Придивіться до них: ви помітите, що до морфологічно верхнього кіркового шару примикає такий, в якому містяться клітини водоростей, тобто альгальний шар, а нижче видно серцевинний шар, позбавлений водоростей, сірий, безбарвний, (див. рис. 86).

Окремо роздивіться соредії та ізидії, за допомогою яких лишайники розмножуються. Для цього візьміть дубовий лишайник або евернію. По її краях помітно білий наліт дрібнюсіньких грудочок.

Помістіть їх у попередньо нанесену на предметне скло краплину води. Потім накрийте покривним скельцем. Препарат злегка постукайте препарувальною голкою. Розгляньте його під малим і великим збільшенням мікроскопа. Ви добре помітите, що одна або кілька клітин водоростей щільно обплетені безколірними гіфами гриба. Це соредії. Усі вони разом утворюють цілі скупчення — сорелії. Зарисуйте і покажіть на рисунку відзначені вище складові частини.

На відміну від соредій, ізидїї являють собою паличкоподібні або різної форми та величини вирости по краях талому. Вони легко обриваються від талому і при потраплянні у сприятливі умови дають початок новому лишайникові, новій особині, їх особливістю є те, що водорості завжди вкриті зовнішнім кірковим шаром.

Висновок. Лишайники, або грибоводорості — це нижчі багатоклітинні симбіотичні організми, слань яких складається із фототрофної водорості і гетеротрофного гриба. За морфологічною будовою слані лишайники бувають накипні, листуваті та кущові, а за анатомічною — гомеомерні та гетеромерні. Розмноження у лишайників переважно вегетативне.

Тести для самоконтролю

1.З чого складається слань лишайників?

2.Чому лишайники належать до нижчих організмів?

3.На які класи поділяється група лишайників?

4.Які є морфологічні типи сланей лишайників?

5.Які є анатомічні типи сланей лишайників?

6.З яких компонентів складається слань гетеромерного лишайника?

7.Які компоненти становлять слань гомеомерного лишайника?

8.Які є способи розмноження лишайників?

194

Частина третя. СИСТЕМАТИКА ВИЩИХ РОСЛИН

До вищих рослин належать наземні рослини, які мають тіло, почленоване на вегетативні органи. Нечисленна їх група має тіло у вигляді слані (талому).

Особливістю вищих рослин є високий ступінь диференціації органів і тканин у зв’язку з наземним способом існування. Органи статевого розмноження багатоклітинні.

Вищі рослини успадкували від своїх предків оогамію і двофазний цикл розвитку, що характеризується чергуванням двох взаємозалежних фаз, або поколінь: гаметофіта, що утворює статеві органи з гаметами, і спорофіта, що формує спорангії зі спорами. Із зиготи розвивається тільки спорофіт, а із спори — гаметофіт. У вищих рослин намітились два напрями їх еволюції: в циклі розвитку одних рослин домінує гаметофіт, в інших — спорофіт.

Сучасні вищі рослини поділяються на такі відділи: мохоподібні, риніофіти, псилотоподібні, плауноподібні, хвощеподібні, папоротеподібні, соснові (голонасінні), магноліофіти (покритонасінні).

Розділ IX. ВІДДІЛ МОХОПОДІБНІ - ВRYОРНYТА

Інформаційні дані. Мохоподібні об’єднують близько 25 тис. видів, поширених переважно в північній півкулі. Серед них трапляються листостеблові і сланеві форми. Вони не мають коренів, поглинання ґрунтового розчину і прикріплення до субстрату здійснюється ризоїдами або всією поверхнею тіла. У циклі розвитку мохоподібних переважає гаметофіт (статеве покоління), що ставить їх в особливе положення в системі рослинного світу. Вони є сліпою гілкою еволюції рослинного світу, збереглися від середини палеозою до наших днів, але займають такі місцезростання, де відсутня конкуренція з більш молодими і досконалими рослинами (заболочені ліси, болота, подекуди луки, скелі тощо).

Гаметофіт мохоподібних — це двоабо однодомна трав’яниста багаторічна рослина, на якій утворюються жіночі і чоловічі статеві органи — відповідно архегонії та антеридії. Архегонії частіше колбоподібної форми, багатоклітинні, вкриті одношаровою стінкою. Розширена частина називається черевцем і в ній дозріває яйцеклітина, звужена — шийка, що містить шийкові канальцеві клітини, які відіграють певну роль при заплідненні.

Антеридії мають вигляд трохи сплющеного мішечка або кульки. Вони заповнені спермагенною тканиною, з якої утворюються численні дводжгутикові сперматозоїди. Запліднення відбувається рано навесні, сперматозоїди переміщуються до жіночих гаметофітів лише за допомогою води. Із зиготи розвивається спорофіт, який у мохоподібних називають спорогоном. Останній розвивається на жіночому гаметофіті і живиться за його рахунок. Він складається з гаусторії, ніжки і коробочки. Коробочка в мохоподібних має різну будову. В деяких вона вкрита ковпачком, що являє собою

195

залишки стінок архегонію. Найважливішою частиною коробочки є урночка, яка вкрита кришечкою. Урночка знизу переходить в апофізу, остання – в ніжку. Всередині урночки формуються спорангії, заповнені спорогенною тканиною. Під час дозрівання спор клітини цієї тканини діляться мейозом, утворюючи гаплоїдні спори. Дозрілі спори розсіваються при розкритті коробочки і, потрапляючи у вологий ґрунт, проростають, утворюючи протонему (передросток). Форма протонеми нитчаста або пластинчаста і нагадує слань водоростей. Протонема дає початок чоловічому чи жіночому гаметофіту. Мохи походять від водоростей, з якими в них багато спільного: відсутність коренів, судин, здерев’янілих форм, необхідність у воді для запліднення, переважання в циклі розвитку статевого покоління тощо.

Мохоподібні поділяються на три класи: антоцеротовидні — Аnthосеrоtopsida, печіночники (маршанціопсиди)— Маrсhаntiopsida і листкостеблові, або справжні — Вryорsіdа.

Антоцеротовидні мохи - це найпримітивніша група мохів, яка характеризується відсутністю пагона і філоїдів. Їх тіло - дорзовентральна слань у вигляді листочка або розетки з виростами ризоїдальних клітин зісподу. Слань має просту внутрішню будову

— вона складається з однотипних паренхімних клітин, що містять зернисті хлоропласти та піреноїди. Статеві органи — антеридії і архегонії заглиблені в цю тканину. Спорогон має вигляд ріжковидної темно-зеленої коробочки. Зростають антоцеротові на піщаних ґрунтах, уздовж берегів річок.

Печіночні мохи (маршанціопсиди) - більш досконала група — серед них є як сланеві, так і листостеблові форми. У коробочці спорофіта, крім спор, утворюються пружинки — елатери, за допомогою яких спори розсіваються. Коробочка відкривається стулками. Вони діляться на два підкласи — юнгерманієві, де трапляються листкостеблові форми, і маршанцієві, до яких належать сланеві форми.

Листкостеблові мохи (бріопсиди) характеризуються дальшою досконалістю— розвинутими вегетативними органами: стеблом з диференційованою анатомічною будовою, спірально розміщеними філоїдами та ризоїдами. Спорогон має складну будову. Листяні мохи діляться на три підкласи (у деяких підручниках порядки): андрієві, сфагнові та зелені, або гіпнові.

Підклас андреєві мохи — це дрібненькі скельні рослини, вегетативні органи яких забарвлені в червоно-бурий колір. Їх багаторічне стебло симподіально розгалужене з філоїдами. Ризоїди багатоклітинні, циліндричні. Філоїди без жилки. Спорогон складається з коробочки і стопи (частина гаметофіта). Дозріла коробочка червоно-бурого кольору, піднімається над верхівкою жіночого гаметофіта на псевдоніжці; розкривається поздовжніми щілинами. Протонема починає свій розвиток усередині спори, потім виходить назовні й утворює галузисті зелені пластинки.

Підклас сфагнових мохів включає велику групу рослин, що ростуть переважно на оліготрофних лісових болотах, утворюючи подушкоподібні дернини різного розміру. Стебло гіллясте, без ризоїдів. Листки різноманітної форми: від лопаткоподібних до трикутних. Вони одношарові, без жилки. У їх будові є два типи клітин: вузькі хлорофілоносні та безбарвні мертві — гіалінові, або водоносні.

Сфагнові мохи – дводомні та однодомні. Чоловічі й жіночі статеві органи розміщені на різних пагонах. Гілочки з антеридіями булавоподібно здуті, часто

196

яскраво забарвлені; покривні листочки дрібні. Антеридії розміщуються по одному в пазухах покривних листків. Архегонії розвиваються на верхівках великолистих, укорочених гілочок.

Спорогон має ковпачок, під яким знаходиться куляста темно-бура коробочка з кришечкою, без перистома. Спорангій куполоподібно розміщується над верхньою частиною колонки. Спора проростає в пластинчасту протонему.

Тема 35. КЛАС ПЕЧІНОЧНИКИ - MARCHANTIOPSIDA

Загальні зауваження. У структурі рослинності України помітне місце займають печіночники. Ці організми належать до вищих рослин, але ще не мають розчленування тіла на вегетативні органи. Вегетативне тіло у вигляді талому, який дихотомічно галузиться. Зверху помітна центральна жилка, на наростаючих таломах у виїмках містяться точки росту. За рахунок поділу їх клітин у чоловічих талонів формуються антеридіофори, а в жіночих—архегоніофори. Органи статевого розмноження — багатоклітинні антеридії та архегонії. Вегетативне розмноження відбувається за допомогою вивідкових бруньок і вегетативними частинами.

Об’єкт. Маршанція поліморфна — Маrchantia polymorpha L. Завдання. 1. Розгляньте і зарисуйте будову талому маршанції.

2.Розгляньте і вивчіть будову статевих органів маршанції.

3.Розгляньте і зарисуйте будову спорогонія.

Обладнання і матеріали: гербарні зразки чоловічого і жіночого гаметофітів маршанції; постійні препарати зрізів чоловічої і жіночої підставок спорогона; мікроскоп, лупа, таблиці.

Література: [1], с. 280—282; [3], с. 126—133; [5], с. 209—210; [7], c. 208211; [8], с. 301—308; [11], c. 355-359; [13], c. 103-106.

Макроскопічні дослідження печіночників. На гербарних зразках вивчіть і зарисуйте зовнішню будову таломів жіночого й чоловічого гаметофітів маршанції. Тіло її має вигляд зеленої лопатевої пластинки (рис. 87) з нерівними краями. Із нижнього боку маршанції є безліч простих і язичкових ризоїдів. Серед них у кожній лопаті талому, особливо ближче до краю, видно дрібненькі лусочки, так звані амфігастрії, вчені розглядають як зачаткові листки. Талом маршанції — дводомний. На одному таломі розміщені жіночі підставки у вигляді глибоко розчленованого диска (з 8—9 променів). Зісподу підставки розміщені архегонії, на іншому таломі — чоловічі підставки у вигляді хвилястого слабопочленованого диска, в заглибинах поверхні якого розміщуються антеридії. На поверхні таломів є вивідкові кошики, а в них — вивідкові бруньки з численними парафізами, що захищають їх від висихання.

Розглянувши таломи маршанції, зарисуйте їх будову і позначте чоловічі й жіночі підставки, прості та язичкові ризоїди, вивідкові кошики, вивідкові бруньки, центральну жилку, точки росту, дихотомічність галуження талому, амфігастрії, спорогоній.

197

Мікроскопічне дослідження препарату. На постійному препараті поздовжнього зрізу жіночої підставки розгляньте архегонії маршанції. Вони розміщені в ряд під променями диска. Неважко виявити, що архегонії одного ряду мають неоднаковий ступінь зрілості, розвинуті і зрілі лежать найближче до краю, а молодші — примикають ближче до ніжки підставки. Архегонії колбоподібної форми і складаються із ніжки, черевця і шийки. Стінки зрілих архегоніїв складені з одного шару прямокутних клітин. Нижня частина архегонія розширена й утворює черевце, всередині якого, займаючи всю порожнину, знаходиться яйцеклітина із зернистим вмістом і добре помітним ядром. Над яйцеклітиною є ще одна клітина — черевна канальцева. Звужена частина архегонія — шийка, заповнена чотирма клітинами. Навколо архегоніїв утворюється кільцевий виріст тканини періанцій, у свою чергу оточений перихецієм. Розглянувши зріз через жіночу підставку маршанції, виконайте рисунок, указавши промені підставки, архегонії з яйцеклітинами, періанцій (рис. 88).

198

На готовому препараті зрізу через чоловічу підставку, вивчіть будову антеридіїв.

Рис. 87. Цикл розвитку маршанції:

1 - чоловічий гаметофіт; 2 - антеридій; З - сперматозоїд; 4 - жіночий гаметофіт; 5 - архегоній; 6 - зигота; 7 - розвиток спорофіта; 8 - спороцит; 9 - фази мейозу спороцита; 12 - розкриття коробочки спорофіта; 13 - проростання спори;

14 - протонема

Чоловічий диск має більш масивну ніжку, його верхівка округла, не почленована на лопаті. В окремих заглибинах диска на коротеньких ніжках розміщуються антеридії. Вони сидять на коротких ніжках і мають одношарову стінку, містять материнські спермагенні клітини, з яких виникає тетрада гаплоїдних сперматозоїдів. Розглянувши препарат, виконайте рисунок, указавши ніжку підставки, антеридіальну камеру, антеридій (рис. 89).

199

На готовому препараті спорогона маршанції потрібно вивчити його будову.

При малому збільшенні мікроскопа видно, що спорогон складається із стопи циліндричної ніжки, майже кулястої коробочки, що розкривається зубчиками (див. рис. 87). Всередині коробочки є спори і дрібненькі спіральні пружинки — елатери. Стінка спорогона одношарова, з характерними кільцями потовщення в оболонках клітин. Розкривається зубцями. Після вивчення препарату, зарисуйте коробочку спорогона, показавши на рисунку стопу, ніжку, коробочку, зубці,

спори, елатери, періанцій.

Висновки. 1. Печіночники мають вегетативне тіло у вигляді талому. 2. Це— дводомні рослини: одні з них утворюють чоловічі гаметофіти, інші — жіночі. 3. Багатоклітинні органи статевого розмноження — архегонії та антеридії.

200