Практикум з Ботаніки

частина деревини представлена середньопористими судинами з дуже потовщеними оболонками, здебільшого розташованими одна над одною правильними рядами в радіальному напрямі, розмежовані ксилемною паренхімою і паренхімою серцевинних променів. Ксилемна паренхіма в стеблі конопель розвинута краще, ніж у стеблі льону. В масі вторинної ксилеми можна помітити окремі групи клітин з більш потовщеними клітинними оболонками, які утворюють лібриформ. Особливо чітко виявлений лібриформ на зрізах, зроблених із нижньої частини стебла. Ця частина стебла відзначається вищим ступенем здерев’яніння клітин, порівняно з серединною частиною стебла.

Первинна ксилема виявлена у нижній внутрішній частині, що примикає до серцевини. У ній можна розрізнити ті ж самі елементи: великопористі судини, дрібнопористі судини, ксилемну паренхіму, паренхіму первинних серцевинних променів (рис. 60).

Від паренхіми серцевини до периферії відходять первинні серцевинні промені, а ті, що не досягають серцевини, утворюють вторинні. Обидва типи серцевинних променів формуються із живих паренхімних клітин з тонкими оболонками і густим цитоплазматичним вмістом.

Висновок. Анатомічна будова стебла прядивних рослин належить до безпучкового типу. Цей тип будови закладається ще в конусі наростання у вигляді суцільного кільця прокамбію. В результаті поділу його клітин виникає вторинна твірна тканина - камбій, який відкладає дозовні суцільний циліндр флоеми, а до центру - суцільний циліндр ксилеми. В анатомічній будові виділяються наступні блоки тканин: епідерміс, первинна кора, вторинна кора, камбій, вторинна ксилема, серцевина.

У стеблі льону луб’яні волокна перициклічного походження, а у чоловічих рослин конопель (плосконі) – тільки перициклічного, у жіночих рослин (матірки) – і перициклічного і камбіального. На відміну від стебла льону у конопель під епідермісом утворюється коленхіма.

Тести для самоконтролю

1.Які характерні ознаки первинної покривної тканини?

2.Які тканини входять до складу первинної кори?

3.Назвіть внутрішню тканину первинної кори і охарактеризуйте її.

4.Назвіть характерну тканину, властиву для стебла прядивних рослин.

5.Що властиво для луб'яних волокон? Яке походження луб'яних волокон льону і конопель?

6.Охарактеризуйте складові частини вторинної флоеми.

7.Яка тканина знаходиться між флоемою і ксилемою? Як вона функціонує?

8.В анатомічній будові якої рослини виділяються первинні і вторинні луб'яні волокна?

9.Чим відрізняється анатомічна будова ксилеми конопель від ксилеми льону?

10.Для якої прядивної рослини в будові стебла виділяється коленхіма і де вона розміщена?

11.Чим відрізняються первинні серцевинні промені від вторинних?

12.Які характерні елементи для первинної ксилеми?

13.У якої рослини в нижній частині стебла утворюється перидерма?

131

14. Яка тканина утворює перимедулярну зону?

Розділ V. МОРФОЛОГІЯ ТА АНАТОМІЯ ЛИСТКА

Інформаційні дані. Листок – це бічний плагіотропний орган з обмеженим інтеркалярним ростом. Лише в деяких рослин (вельвічії) листок є постійним органом з необмеженим ростом, а листок-папороті росте верхівкою. У процесі еволюції листок виник у зв'язку з переходом рослин до наземного способу життя. Основними функціями його є фотосинтез, дихання, транспірація. У типових листків виявлені такі морфологічні частини: пластинка, черешок, прилисток. Біля основи листка багатьох рослин утворюються прилистки, які, зростаючись, можуть утворити розтруб. У листків злаків є також язичок і вушка.

Пластинка — це розширена частина листка, яка своєю основою перетворюється у черешок. Якщо черешок відсутній, то такі листки називають сидячими. У злаків, осок, зонтичних черешок розширюється і утворює піхву.

За розміром, формою і консистенцією листкові пластинки дуже різноманітні. Розрізняють прості листки, що мають на черешку листка одну пластинку (яблуня, гречка, кропива), і складні, коли на черешку є по кілька простих листочків, які в листопад відпадають самостійно (акація, люпин).

Зміни у формі і структурі листків на різних вузлах пагона в напрямку знизу догори називають гетерофілією (жовтець водяний, стрілолист). Якщо зміни у розмірі і формі листків (рідше) відбуваються на одному вузлі, але листки зорієнтовані неоднаково щодо горизонту і світла, таке явище одержало назву анізофілії.

У процесі еволюції внаслідок пристосування до умов середовища листки деяких рослин зазнали видозмін (метаморфоз). Основні метаморфози листків: колючки (барбарис, кактус), вусики (горох, вика), філодії, коли черешок набуває плоскої форми і функціонально заміщує пластинку. Цікавих метаморфоз зазнали листки комахоїдних рослин: наприклад, у венериної мухоловки пластинки прикореневих листків перетворились у ловильні апарати, у пухирника — частина листка перетворена на міхурець тощо.

Жилкування листків. Усі листки мають жилки, або провідні пучки. Розрізняють такі типи жилкування: паралельне (злаки), дугове (тюльпан, лілія), перистосітчасте (черемха) , пальчастосітчасте (клен), дихотомічне (гінкго).

Анатомічна будова листка. У переважної більшості рослин листки мають дорзовентральну будову (верхня частина листка — дорзальна, а черевна — вентральна). Анатомічна будова листка пов'язана з функцією, яку він виконує. На поперечному зрізі його пластинка складається з таких тканин: покривної, асиміляційної, провідної та механічної.

Покривна тканина листка являє собою одношаровий епідерміс, який оточує листок з верхнього і нижнього боків. Зовнішні оболонки клітин верхнього епідермісу вкриті кутикулою, клітини нижнього епідермісу утворюють менш потужний кутикулярний шар, де найчастіше розвиваються волоски, що забезпечують менше випаровування води. У нижньому епідермісі розміщені продихи.

132

Асиміляційна тканина. Частина листка між двома епідермісами називається мезофілом. У багатьох листків мезофіл диференційований на палісадну і губчасту паренхіму або складається з одноманітних клітин. У сосни та ялини мезофіл листка представлений складчастою паренхімою.

Провідні тканини пронизують мезофіл листка у вигляді провідних пучків. Здебільшого вони закриті і складаються з ксилеми, що розміщена у верхній частині жилки, і флоеми. До складу ксилеми входять судини, трахеїди, клітини основної паренхіми у вигляді радіальних променів. У флоемі розрізняють ситовидні трубки і клітини-супутниці. У найдрібніших розгалуженнях пучків флоема і трахеї зникають, залишаються тільки трахеїди.

Механічні тканини найчастіше розміщені навколо провідних пучків або над ними, завдяки чому служать опорою листка. Хвоїнка сосни під епідермісом має суцільний шар потовщених клітин гіподерми, які також виконують механічну роль. Механічна тканина представлена здебільшого коленхімою та склеренхімою, але можуть бути і склереїди.

Тема 23. МОРФОЛОГІЯ І МЕТАМОРФОЗИ ЛИСТКА

Загальні зауваження. Виникнення листка у рослин пов’язане з виходом їх з води на сушу. Вперше він з’явився як зовнішній виріст у викопних плауноподібних рослин і трансформувався у справжній плагіотропний бічний вегетативний орган у представників наступних систематичних груп рослин. Листок — це орган фотосинтезу, транспірації та газообміну. У зв’язку з виконанням цих функцій він відзначається високою лабільністю, калейдоскопічною різноманітністю. Свідченням цьому може бути те, що у свій час К. Лінней стосовно листка вжив понад 150 термінів. Листок чутливо реагує на вплив екологічних факторів і зазнає певних видозмін.

Об'єкти: листки яблуні, конюшини альпійської, вівса, пшениці, ячменю, костриці, осоту, осоки чорної, петрушки, моркви, дудника, щавлю горобиного, споришу, сосни, верби, подорожника великого, осики, грушанки, любки дволистої, берези, осокору, горлянки, копитняка, стрілолиста, берізки, дурману, частухи, ліщини, шавлії, льону, кропиви, шовковиці, фіалки, розхідника, лутиги, хвилівника, медунки, дуба, винограду, клена, кульбаби, рицини, хмелю, жовтецю, редьки, валеріани, кінських бобів, горіха, акації, горобини, кизилу.

Завдання. 1. Вивчіть складові частини листка.

2.Розгляньте і вивчіть на гербарному матеріалі типи листків за загальними обрисами листкової пластинки, її розчленуванням, основою, верхівкою і краєм.

3.Розгляньте і вивчіть типи простих і складних листків.

4.Вивчіть метаморфози листка.

5.Зарисуйте різні типи листків і зробіть відповідні позначення до них. Обладнання і матеріали: лупи, пінцети, голки, живий матеріал, що

133

роздається, гербарій, таблиці.

Література: [1], с. 144—151; [3] , с. 98—102; [4], ч. 2, с. 51—62; [6], с. 152—155; [7], c. 106-114; [8], ч. 1, с. 236—247; [9], с. 130—134; [10], с. 187-199; [11], c. 151-166; [12], c. 172-174; [13], c. 48-50; [14], c. 224-228.

Методичні поради до вивчення морфології листка.

Рекомендуємо зібрати різні типи листків і вклеїти їх в морфологічний гербарій, який студенти повинні здати до 1 жовтня. При цьому систематизуйте листки за будовою або складом, обрисами листкової пластинки, характером верхівки, основи, краю, розчленуванням. Виділіть окремо прості й складні листки, продемонструйте їх особливості будови.

Серед матеріалу, що роздається, а також під час екскурсії знайдіть різні види спадкових метаморфозів листка і травматичних видозмін, зумовлених дією біотичних та абіотичних екологічних факторів.

134

Рис. 61. Морфологія і типи листків:

а – морфологія простого листка. Типи листків: б-в – черешкові з прилистками (б – простий, яблуня, в – складний, троянда); г – збіжний (волошка); д – сидячий (талабан); е – із піхвою (ячмінь); 1 – стебло; 2 – прилистки;

3 – черешок; 4 – листкова пластинка; 5 – рахіс; 6 – листочок; 7 – піхва; 8 – вушка; 9 – язичок

135

и

Рис. 62. Прості листки за загальними обрисами:

а – голчастий; б – лінійний; в – овальний; г – видовжений; д – оберненояйцеподібний; е – ниркоподібний; є – стрілоподібний;

ж – ланцетний; з – округлий; и – яйцеподібний; і – серцевиднояйцеподібний; ї – лопаткоподібний; й – ромбічний; к – списоподібний

Макроскопічне дослідження будови листка. Візуально спостерігаючи або користуючись лупою, вивчіть складові частини листка. Якщо відшукаєте і візьмете молодий листок яблуні або конюшини альпійської, то безпомилково знайдете такі складові частини листка: прилистки, черешок і листкову пластинку. При уважному розгляді листка осоту або куколю ви не виявите черешка. Такі листки називаються сидячими, або безчерешковими. У листків пшениці, вівса, жита також немає черешка, але видно, що в нижній частині він охоплює стебло і перетворюється в незамкнуту піхву По краях в основі листкової пластинки злаків, виникають придатки, які називають вушками (рис. 61). На місці переходу від піхви до листкової пластинки знаходиться язичок різної величини і форми. При ретельному вивченні осок можна з'ясувати, що в нижній основі листки повністю охоплюють стебло і утворюють замкнуту піхву, а на місці переходу від піхви до листка немає язичка. Це так звані безлігульні листки. У листків моркви, петрушки, дудника черешки розширені при основі і утворюють мішкоподібні здуття. У представників родини гречкових (щавлю) при основі черешка листка прилистки зростаються у розтруб.

136

Рис. 63. Типи листків:

І – листок за формою верхівки: а – тупий; б – гострий; в – загострений; г – гострокінцевий; д – виїмчастий; ІІ – листок за формою основи листкової пластинки; е – клиноподібний; є – округлий; ж – серцеподібний; з – стрілоподібний; и – списоподібний; ІІІ – листок за формою краю;

і – тупопилчастий; ї – двоякопилчастий; й – зубчастий; к – колючезубчастий; л – городчастий; м – виїмчастий

Листки за загальними обрисами. Серед одержаних листків виберіть і в альбомі зарисуйте такі листки за загальними обрисами (рис. 62): голчасті — у сосни; ланцетні

—у верби; лінійні — пшениці, жита; яйцеподібні — граба, бузку; оберненояйцеподібні — любки дволистої; ромбічні — берези, осокору; округлі — осики, грушанки; лопаткоподібні — горлянки; стрілоподібні — стрілолиста; списоподібні — березки, щавлю горобиного, ниркоподібні — копитняка; серцеподібні

—у липи, фіалки; видовжені — у верби козячої.

Листок за формою верхівки: тупий (копитняк), гострий (верба, дурман), загострений (плаун, осокір), гострокінцевий ( плющ, кизил), виїмчастий (жовтяниця).

Листки за формою основи листкової пластинки. Із представленого живого і гербарного матеріалу відберіть листки за формою основи листкової пластинки і розмістіть їх у такому порядку: списоподібні (березка), стрілоподібні (стрілолист), клиноподібні (осокір), серцеподібні (фіалка), округлі (осика).

Листки за формою краю. Виберіть листочки, які мають цілісний край (льон, частуха), зубчастий (шавлія, береза), двоякозубчастий (ліщина), пилчастий (кропива, шовковиця), городчастий (фіалка, розхідник), виїмчастий (лутига) (рис. 63).

137

Листки за жилкуванням. Розглядаючи листки з нижнього боку, видно масу

Рис. 64. Жилкування листків:

а – паралельне; б, в – дугове; г - перистожилкове, д – пальчастожилкове

(г,д – сітчасте); е – пальчасте; є – дихотомічне

жилок, нервацію. Вивчіть характер жилкування і зарисуйте такі групи жилкування (рис. 64): дихотомічне (гінкго), сітчасте: а.) пальчастожилкове (клен), б.) перистожилкове (груша), паралельне (пшениця), дугове (частуха).

Листки за розчленуванням листкової пластинки. На прикладі гербарних зразків і живого матеріалу розгляньте і вивчіть цілісні, надрізані, лопатеві, роздільні та розсічені, ліроподібні, стругоподібні, ниркоподібні, щитоподібні типи листків.

138

Рис. 65. Листок за розчленуванням листкової пластинки:

а – пальчастолопатевий; б – пальчастороздільний; в – трійчастолопатевий; г – ліроподібний; д – стругоподібний; е – пальчасторозсічений; є – перистолопатевий

Лопатеві листки відзначаються тим, що виїмки не перевищують 1/4 листкової пластинки. Серед них розрізняють трійчастолопатеві (хміль), пальчастолопатеві (виноград справжній), перистолопатеві (дуб).

Роздільні листки — це такі, виїмки листкової пластинки яких становлять понад 1/4, або 2/3 відстані від краю до центральної жилки. Серед них трапляються трійчастороздільні, пальчастороздільні (клен звичайний), перистороздільні (кульбаба) (рис. 65).

Розсічені листки утворюють виїмки, що доходять до центральної жилки, або до основи жилок у листків з пальчастим жилкуванням. Вони представлені перисторозсіченими (помідор, чистотіл) і пальчасторозсіченими (жовтець їдкий, види герані).

Уціліснопластинкових листків листкова пластинка не має виїмок (медунка), а

унадрізаних – листкова пластинка утворює тільки неглибокі виїмки по краях.

Типи листків. Розрізняють прості і складні листки. Прості листки — це такі, що складаються з прилистків, черешка і однієї листкової пластинки. Ви переконалися, що до них належать більшість із тих листків, які були раніше розглянуті.

Складні листки — це такі, на спільному черешку яких розміщені прості листочки, кожний з яких вільно і самостійно опадає. До них належать такі типи: трійчастий (конюшина, суниці), пальчастий (люпин, каштан), парноперистоскладний (жовта акація), непарноперистоскладний (біла акація, горобина, шипшина)

139

Парноперистоскладні листки доцільно було б розглянути на прикладі листків горобини або кизилу. На спільному черешку розміщуються попарно з обох боків прості листочки (рис. 66).

Рис. 66. Типи складних листків:

а, б – парноперисті; в – непарноперистий; г, д – пальчастоскладні; е – трійчастий; є – двоякоперисторозсічений

Видозміни, або метаморфози листка виникають під впливом дії різноманітних екологічних факторів. Найбільш поширеними у помірній зоні є: колючки, вусики, філодії.

140