8Плід

Тема: Плід: будова, функції і значення

• сучасні уявлення про плоди;

• формування плоду з квітки, будова плода;

• поняття про супліддя;

• принципи класифікації плодів, поділ на апокарпії і ценокарпії;

• характеристика апокарпіїв;

• характеристика ценокарпіїв;

• біологічне і практичне значення плодів.

Рекомендована література: 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9, 17.

Плід ( грец. – carpos, лат. – fructus), як і квітка, орган, властивий тільки покритонасінним. Вивченням плодів займається окрема галузь морфології рослин, яку називають карпологією (від грец. carpos i logos – слово, вчення). За сучасними уявленнями, плід – це видозмінена внаслідок запліднення квітка. Найважливішу роль у формуванні плода відіграє гінецей, проте у квітках з нижньою зав’яззю в утворенні плода беруть участь і інші частини квітки, передусім квітколоже і квітконіжка тощо.

У літературі ще й нині можна зустріти таке поняття як “несправжній плід”. Саме так у ХІХ та на початку ХХ століття називали плоди, що формуються з нижньої зав’язі. За сучасними ж уявленнями таке розуміння є помилковим. У покритонасінних немає несправжніх плодів. Поняття “несправжній плід”, можливо, можна застосувати для шишкоягоди голонасінних, яка дійсно не є плодом, але зовні схожа на нього.

У найпростіших випадках, наприклад у представників родин бобові, жовтецеві тощо, коли плід формується тільки з гінецея, у стиглому стані він може відрізнятися від останнього тільки розмірами. Частіше ж достиглі плоди настільки змінюються, що буває досить непросто встановити, з якого гінецею він утворився.

Достигання плодів пов’язане з фізіолого-біохімічними процесами, зокрема з такими як руйнування хлорофілу, накопичення каротиноїдів, антоціанів, інших органічних і мінеральних речовин тощо.

Достиглий плід складається з перикарпа (від грец. peri – навколо, біля i carpos – плід) або оплодня та насінини чи насіння, що знаходяться у середині перикарпа.

Перикарп – це розросла стінка зав’язі та інших частин квітки, що увійшли до його складу. Він складається з трьох шарів – екзокарпу (від грец. exo – зовні і carpos), мезокарпу ( від грец. mesos – середній і carpos) та ендокарпу (від грец. endon – всередині і carpos), що розрізняються будовою, консистенцією і потужністю. Екзокарп формується з зовнішніх шарів стінки зав’язі, а також з покривів квітки та квітколожа; мезокарп – з середніх шарів стінки зав’язі; ендокарп – з внутрішніх шарів стінки зав’язі. У достиглих плодах ці шари перикарпа розрізнити важко, оскільки при достиганні плодів деякі з них стискаються і деформуються. Типовими прикладами таких плодів можуть бути кістянки і ягоди. Перикарп буває сухим і соковитим. Сухий перикарп складається переважно з відмерлих склерифікованих тканин паренхімного типу, а соковитий – з живої паренхіми. За кількістю насіння розрізняють плоди однонасінні і багатонасінні. Вже у самих назвах закладена характеристика таких плодів.

У природі зустрічаються випадки, коли плоди, які формуються з квіток суцвіття, у процесі достигання зростаються між собою. Таку сукупність плодів у карпології називають супліддям. Структура суплідь залежить від типу суцвіття та типу плода, що формується з кожної окремої квітки суцвіття. Супліддя мають такі відомі рослини як шовковиця (Morus), буряк (Beta vulgaris), ананас (Ananas), вільха (Alnus), інжир (Ficus carica) та інші.

Різноманітність плодів визначається трьома групами морфологічних ознак:

1. будовою оплодня,

2. способом розкривання або розпадання плода,

3. пристосуваннями до розповсюдження.

Принципи класифікації плодів базуються на морфологічних ознаках і типах гінецея.

За морфологічними ознаками плоди поділяють на сухі і соковиті, серед яких розрізняють однонасінні і багатонасінні, розкривні і нерозкривні. При цьому у одній групі опиняються плоди, що утворюються з різних типів гінецею, наприклад горішкоподібні плоди жовтецевих, березових, гречкових тощо.

У нерозкривних плодах насіння проростає або в самому плоді або перед проростанням воно вивільняється внаслідок поступового руйнування перикарпа, що відбувається під дією виділень мікроорганізмів або під впливом механічних чинників тощо.

У розкривних плодах насіння вивільняється до проростання. Це забезпечується утворенням у перикарпі спеціалізованої тканини, завдяки якій і відбувається розкривання плода. Найчастіше розкривання здійснюється поздовжніми щілинами. Якщо розкривання відбувається по черевному шву плодолистка, його називають вентрицидним (від лат. ventrum – черево i caedere – розсікати), по середній жилці – дорзицидним (від лат. dorsum – спина і caedere), по поверхні плодолистка – ламінальним (від лат. lamina – пластинка), внаслідок розриву плодолистків у місцях їхнього зростання – септицидним (від лат. saeptum – перегородка i caedere). Розкривання плодів може бути повним (фіалка – Viola, горох – Pisum, квасоля – Phaseolus та ін.) або неповним (мак – Papaver). Останнє вважається більш прогресивним.

До розкривних плодів близькі розпадні плоди, що вважаються також більш просунутими. Їх поділяють на дробні і членисті. Дробні плоди після достигання розпадаються поздовжньо у площині зростання плодолистків. Такі плоди мають представники родин Селерові (Apiaceae), Молочаєві (Euphorbiaceae), Глухокропивові (Lamiaceae), Шорстколистові (Boraginaceae) тощо. Членисті плоди після достигання розпадаються у площині перпендикулярній до осі плодолистка (редька дика – Raphanus raphanistrum, верблюжа колючка – Alhagi та ін.).

За типом гінецея плоди поділяють на апокарпії (від грец. apo – без і carpos) і ценокарпії (від грец. koinos – спільний і carpos). Апокарпії називають мономерними (від грец. monos – один і meros – частка), якщо вони формуються з апокарпного гінецея, в утворенні якого бере участь лише один плодолисток, і полімерними (від грец. poly – багато і meros), коли плід формується з апокарпного гінецея, у якому є більше двох плодолистків, що не зростаються. Класифікації, що базуються на особливостях будови гінецея, називають генетичними, оскільки в них враховуються ознаки просунутості і примітивності його будови.

Апокарпії бувають сухі і соковиті, однонасінні і багатонасінні, нерозкривні і розкривні з одного боку або з двох боків. Апокарпії поділяють на листянкові, горішкові і кістянкові.

Листянкові апокарпії – це переважно сухі полімерні або мономерні розкривні плоди. Полімерні апокарпії вважаються найпримітивнішими плодами. До листянкових апокарпіїв відносять багатолистянку, листянку і біб.

Багатолистянка, яка формується з апокарпного полімерного гінецея, вважається найпримітивнішим типом плодів. Вона зустрічається у представників родин Магнолієві (Magnoliaceae), Жовтецеві (Ranunculaceae), Розові (Rosaceae) та деяких інших.

Листянка утворюється з апокарпного мономерного гінецея. Вона зустрічається у дегенерії (Degeneria), що є близькою до магнолієвих, у сокирок (Consolida) з родини Жовтецеві та деяких інших рослин. Багатолистянки і листянки – це багатонасінні плоди, що розкриваються з одного боку.

Біб – здебільшого багатонасінний плід, що розкривається з двох боків. Він зустрічається у представників однієї з найбільших родин покритонасінних. Яка це родина? Так, це родина Бобові (Fabaceae). Існує велика різноманітність цього типу плодів. Найчастіше біб буває плоским, дещо видовженим як у гороху (Pisum), робінії несправжньоакацієвої або білої акації (Robinia pseudoacacia) та багатьох інших добре відомих рослин цієї родини. Біб буває серпоподібним, спіральним (люцерна – Medicago), пухирчастим (пухирник – Colutea) тощо. Однонасінні боби, які властиві конюшині (Trifolium), є нерозкривними, вони подібні до горішка. Розміри бобів дуже коливаються. У більшості бобових плоди не перебільшують (3)5 – 10 см. У тропічної ж ентади – Entada боби півтораметрової довжини. В Україні вирощують гледічію триколючкову (Gleditsia triacanthos), у якої боби досягають 30 і більше см у довжину.

Горішкові апокарпії – полімерні сухі (рідко соковиті) нерозкривні однонасінні плоди.

Основним типом плода серед горішкових є багатогорішок. Він зустрічається у представників родин, які вважаються примітивними серед покритонасінних, зокрема

багатогорішок властивий тюльпанному дереву (Liriodendron) з родини Магнолієві, лотосу (Nelumbo), багатьом таксонам з родин Жовтецеві, Розові тощо. Cоковиті багатогорішки шипшини (Rosa) і суниць (Fragaria), в утворенні яких бере участь квітколоже, дістали спеціальні назви – багатогорішок суниці називають суничиною, а шипшини – цинародієм.

Горішкові плоди на відміну від листянкових не опадають. У багатьох рослин при формуванні плода стилодій маточки перетворюється на причіпку, що може мати досить складну будову. Це одне з пристосувань до поширення плодів.

Кістянкові апокарпії – мономерні або полімерні соковиті нерозкривні однонасінні плоди. Їх поділяють на багатокістянки і кістянки.

Багатокістянка утворюється з полімерного апокарпного гінецею. Типовим прикладом рослин з таким типом плода є види роду Рубус (Rubus) – малина (Rubus idaeus), ожина (Rubus caesius), костяниця (Rubus saxatilis) тощо.

Кістянка формується з мономерного апокарпного гінецею. Кістянка є класичним типом плода, на якому вивчають його будову. Саме у кістянці добре розрізняються усі три шари перикарпа. Пригадаймо рослини, плоди яких ми широко споживаємо і які ми зазвичай називаємо за назвою рослини. Це такі рослини як вишня (Cerasus), слива (Prunus), абрикос (Armeniaca), персик (Persica). Всі вони мають плід кістянку. Кістянка має шкірястий екзокарп, м’ясистий мезокарп і кам’янистий ендокарп. Екзокарп легко відділяється від мезокарпу, якщо кістянку ошпарити окропом, а ендокарп – це кісточка, що оточує насінину. А з якої тканини утворена кісточка, пригадайте? Так, вона утворена зі склереїд. Якщо мезокарп сухий, кістянку називають сухою, наприклад у мигдалю (Amygdalus).

А тепер пригадаймо, який гінецей називають ценокарпним. Так, ценокарпним називають гінецей, що формується з двох або більшої кількості плодолистків, які зростаються між собою. Для ценокарпіїв характерне не тільки зростання плодолистків, але й редукція гінецея у процесі перетворення його на плід. Саме тому для встановлення типу плода треба знати особливості будови гінецея.

Ценокарпії поділяють на:

1. коробчасті,

2. горіхові,

3. піренарієві,

4. ягодові.

Перші три групи є аналогами листянкових, горішкових і кістякових апокарпіїв.

Вихідним типом ценокарпіїв вважають коробчасті плоди. Коробчасті плоди, як правило, олігомерні, багатонасінні, багато- або одногнізді, розкривні або нерозкривні, з сухим або м’ясистим чи соковитим перикарпом. До коробчастих плодів належать: коробочка, стручок і схизокарп або розпадна коробочка.

Коробочка – сухий розкривний багатонасінний плід, що утворюється з двох або більшої кількості плодолистків. У природі існує величезна різноманітність коробочок, яка зумовлюється формою, особливостями екзокарпу, зростанням плодолистків, способом розкривання тощо. За формою є коробочки округлі, булавоподібні, конусоподібні (різні види роду мак) тощо. Поверхня коробочки буває голою, опушеною, гладенькою, ребристою, шипуватою тощо. За кількістю гнізд розрізняють коробочки одногнізді (тополя, верба, мак, баобаб), двогнізді (чистотіл, бузок, блекота), тригнізді (тюльпан, лілія, півники, нарцис) чи багатогнізді (льон, мальва тощо). В одногніздих коробочках насіння може прикріплюватися до стінки плода або до колонки у центрі плода. Зазвичай коробочка буває шкірястою, зрідка соковитою (проліска, підсніжник), дерев’янистою (евкаліпт) тощо. Розкриватися коробочка може розтріскуванням (фіалка, льон, дурман), кришечкою (блекота), дірочками (мак) тощо.

Стручок – сухий, розкривний по двох стулках плід, що утворюється з двох плодолистків. Насіння у стручку прикріплюється по краях зрослих плодолистків, від яких всередину виростає перегородка, що ділить плід на два несправжніх гнізда. Морфологічно стручок дуже різноманітний. Стручки розрізняють за такими ознаками: кількість членів, спосіб вивільнення насіння, розміри, форма, консистенція і поверхня плода. За кількістю членів стручок буває двочленним (редька посівна), багаточленним (редька дика); за способом вивільнення насіння – розкривним (більшість представників капустових), нерозкривним (морська гірчиця, катран) або розпадним (редька); за розмірами – довгим або коротким. Короткий стручок, тобто такий у якого довжина перевищує ширину не більше як у 2-3 рази, називають стручечком (гикавка, грицики, веснівка тощо). За формою стручок і стручечок бувають плоскими, опуклими, яйцеподібними, ланцетними, лінійними, грушоподібними, булавоподібними тощо.

Схизокарп (від грец. schisma – розщеплення і carpos) або розпадна коробочка – сухий плід, що утворюється з двох, рідше більшої кількості плодолистків і при достиганні розпадається на замкнені гнізда або однонасінні замкнені половинки гнізд плода. Залежно від особливостей розпадання схизокарпа розрізняють такі плоди: вислоплідник, двокрилатка, ценобій, регма, стеригма тощо.

Вислоплідник утворюється з двох плодолистків і при достиганні розпадається на дві частки в площині зростання плодолистків; окремі частки вислоплідника називають мерикарпіями (від грец. meros – частка і carpos). Цей тип плода властивий представникам родин Селерові, Аралієві.

Двокрилатка утворюється з двох плодолистків, при достиганні розпадається на два мерикарпії, кожен з яких має крилоподібний придаток. Двокрилатка є у представників родини Кленові.

Ценобій (від грец. koinos – спільний і bios – життя) утворюється з двох плодолистків, але при достиганні розпадається на чотири частки, тобто розпадання відбувається на однонасінні замкнені половинки двох гнізд плода. Цей тип плода зустрічається у представників родин Глухокропивові, Шорстколистові тощо.

Горіхові плоди зазвичай одногнізді, однонасінні (рідко двонасінні) з плівчастим, шкірястим або дерев’янистим перикарпом. До горіхових плодів належать горіх (жолудь), крилатий горіх, крилатка, зернівка, сім’янка, мішечок.

Горіх формується з двочленного гінецея, його перикарп склерифікується і стає дерев’янистим; зовні горіх оточений одним або кількома приквітничками, що утворюють обгортку, яка може бути листкоподібною, шкірястою або дерев’янистою. Горіх властивий представникам родин Березові, Букові, Гречкові та ін. У представників родини Горіхові мезокарп м’ясистий, через що горіх набуває вигляду кістянки. Горіхи розрізняються розмірами і формою.

Крилатий горіх і крилатка відрізняються розташуванням і будовою крила. Крило буває вузьким і широким, тонким і потовщеним, опушеним і голим, війчастим, перетинчастим, ребристим тощо. Крилатка серед представників нашої флори властива ясену, а крилатий горіх – березі, в’язу, грабу тощо.

Жолудь має шкірястий або кам’янистий перикарп і оточений мисочкою, що утворилася зі зрослих стерильних осей цимоїдного суцвіття, розташованих при основі окремих дихазіїв. Жолудь буває округлим, довгастим, яйцеподібним, тригранним, голим, опушеним тощо. Мисочка буває замкненою, відкритою, довгою, короткою, блюдцеподібною, голою, опушеною, колючою. Жолудь властивий представникам роду дуб.

Зернівка формується з тричленного гінецея. Це однонасінний плід з тонким плівчастим, рідше м’ясистим перикарпом, що щільно прилягає до насінини і оточений квітковими лусками. Зернівки розрізняються за розмірами, формою, поверхнею перикарпа тощо. Зернівка властива представникам родини Злакові.

Сім’янка – одногніздий, однонасінний плід з щільним перикарпом. Зустрічається у представників родин Айстрові, Черсакові, Валеріанові, Осокові тощо. Для сім’янки характерні різноманітні придатки, які є видозміненими покривами квітки. Придатки бувають видозміненими приквітками (осока, черсакові), видозміненою оцвітиною (осокові), видозміненою чашечкою (айстрові, валеріанові тощо).

Мішечок – це власне сім’янка з видозміненим приквітком, утворюється внаслідок зростання приквітка редукованого колоска з маточковою квіткою. Усередині такого замкненого утвору і знаходиться власне плід. Цей тип плода властивий видам роду осока.

Третя група ценокарпіїв – піренарієві плоди, є аналогом кістякових плодів серед апокарпіїв. Це соковиті плоди. До піренарієвих (від грец. pyren – кісточка) відносять плоди, у яких навколо насінини з ендокарпа утворюється шар склереїд, так само як і в кістянці. Нерідко ці плоди називають ценокарпними кістянками. Серед піренарієвих плодів виділяють власне піренарій і яблуко.

Піренарій буває однокісточковим однонасінним (кокосова пальма, липа), однокісточковим двонасінним (дерен, кофе) і багатокісточковим (бузина).

Яблуко – одно–п’ятигніздий плід. Гнізда оточені хрящуватою тканиною, що утворює шкірясту кісточку, всередині якої є кілька насінин. Кісточок у яблуці буває одна (кизильник, піраканта) або багато (яблуня, груша, айва). Цей тип плода розрізняють за формою, розмірами, поверхнею перикарпа тощо; він властивий представникам підродини Яблуневі родини Розові.

Остання група ценокарпіїв – ягодові плоди – не має аналогів серед апокарпіїв. Ягодові плоди виникають з коробчастих. Вони здебільшого олігомерні, багато= або малонасінні, нерозкривні, з м’ясистим або соковитим перикарпом, зовнішній шар якого шкірястий або дерев’янистий. Сюди належать ягода, гарбузина, гесперидій, гранатина.

Ягода – багатонасінний плід, що має шкірястий екзокарп і соковитий мезокарп. Ягоду мають виноград, смородина, картопля, агрус, брусниця, чорниці, кактуси, помідор, кала тощо.

Гарбузина від ягоди відрізняється твердим екзокарпом і м’ясистим мезокарпом. Цей тип плода властивий представникам родини Гарбузові. У побуті ми плоди рослин з цієї родини називаємо зазвичай за назвою рослини – гарбуз, диня, кавун, огірок, кабачок, патісон тощо.

Гесперидій має шкірястий екзокарп і губчастий мезокарп, який має назву альбедо. Їстівну частину гесперидія називають пульпою. Вона утворюється на внутрішньому боці перикарпа з виростів, що розвиваються у соковиті мішечки, які і заповнюють гнізда плода. Гесперидій властивий представникам роду Citrus родини Рутові (Rutaceae). У побуті ми плоди цитрусових, так само як плоди гарбузових, називаємо за назвами рослин – лимон, мандарин, апельсин, грейпфрут, помаранча тощо.

Гранатина має м’ясистий перикарп, який з часом підсихає і стає сухуватим. Плід дістав назву за назвою рослини, якій він належить – Punica granatum. При достиганні плодів гранатина розкривається правильними тріщинами. Соковита їстівна частина гранатини – це видозмінена насінна шкірка.

Як бачимо, на основі особливостей гінецея всю різноманітність плодів покритонасінних можна звести у систему, яка є не громіздкою і цілком придатною для засвоєння.

Плоди мають надзвичайно важливе біологічне і практичне значення. Поява плода забезпечила рослинам дуже ефективні адаптивні пристосування до поширення насіння, а отже і до освоєння рослинами територій, на які це насіння потрапляло. Значення плодів у біосфері і в житті людини важко переоцінити. Вони є не лише кормом для тварин і важливим джерелом їжі для людини. Плоди також сировина для багатьох галузей промисловості.

Це питання виноситься на самостійне опрацювання.

Виходячи зі значення плодів у природі і в практичній діяльності людини, тема вивчається у курсі біології ЗОНЗ.

Тема: Насінина покритонасінних і особливості її будови

• особливості формування насінини у покритонасінних і її переваги перед насіниною голонасінних;

- будова насінини;

• типи насіння у покритонасінних;

• спокій насіння і умови його проростання;

• розвиток і будова проростка;

• насінина як приклад прояву законів діалектики;

• пристосування до поширення плодів і насіння.

Література:

Програма з курсу ботаніка для вузу. – К.: НПУ ім. М.П.Драгоманова, 1998.

Атлас по описательной морфологии. Семя. – Л.: Наука, 1990.

Стеблянко М.І. та ін. Ботаніка. – К.: Вища школа, 1995.

Морозюк С.С. та ін. Систематика вищих рослин. Лабораторні заняття. – К.: Фітосоціоцентр, 2001.

Морозюк С.С. Біологія 6. – Х.: Торсінг, 2001.

Насінина (лат. semen – зародок) – це змінений в результаті запліднення насінний зачаток. Насінина вкрита спермодермою (насінною шкіркою), під якою знаходяться зародок і поживні речовини для його розвитку. Пригадаємо будову насінного зачатка. Зовні він вкритий інтегументами (покрови), за ними йде нуцелус (мегаспорангій), у центрі якого знаходиться зародковий мішок (мегагаметофіт). У зародковому мішку на мікропілярному полюсі є яйцеклітина і дві синергіди, на халазальному полюсі знаходяться три антиподи і у центрі – центральне ядро, яке виникає внаслідок злиття двох ядер, утворених на протилежних полюсах зародкового мішка.

Після запліднення із зиготи формується зародок, з центральної клітини – вторинний ендосперм (запасна тканина), а з інтегументів насінного зачатка – спермодерма.

У чому ж полягають особливості формування насінини магноліофітів і чим вона відрізняється від насінини пінофітів, що надає їй переваги перед останньою? Передусім, це стосується формування запасної тканини. Запасна тканина насінини голонасінних – первинний ендосперм – є гаплоїдною тканиною, залишком мегагаметофіта. А запасна тканина насінини покритонасінних – вторинний ендосперм – утворюється після злиття спермія з центральною клітиною і містить триплоїдний набір хромосом у клітинах. Крім того запасна тканина насінини покритонасінних може формуватися і з інших складових насінного зачатка. Це і надає їй переваги.

У зовнішній будові насінини розрізняють: спермодерму (насінна шкірка), рубчик (насінна ніжка), мікропіле. Крім того, на поверхні спермодерми можуть бути м’ясисті придатки арилус (від лат.arilus – мантія) або карункула (від лат. caruncula – шматочок м’яса).

Насінна шкірка, що захищає зародок від несприятливих умов довкілля, може бути одно=, дво= і багатошаровою. Ступінь її розвитку залежить від типу плода і екології насіння. Так, насінна шкірка в ягодах міцніша ніж у кістянках, оскільки в останніх насінина добре захищена внутрішньою дерев’янистою частиною плода. У сухих нерозкривних плодах насінна шкірка значно редукована і нерідко зростається з плодовою оболонкою. Рубчик – це місце, де знаходився фунікулус – ніжка, якою насінний зачаток прикріплювався до стінки зав’язі. Зазвичай поряд з рубчиком знаходиться дуже маленький отвір, що є нічим іншим як мікропіле насінного зачатка. Арилус – це розросла насінна ніжка, він охоплює насінину від основи. Карункула утворюється внаслідок розростання біля мікропіле.

Яким же чином відбувається формування насінини? Після запліднення зигота ділиться поперечно. З клітини, що розташовується біля мікропіле і називається проксимальною ( від лат. proximus – найближчий), формується підвісок, а з другої – дистальної ( від лат. distantia – відстань) розвивається власне зародок. Розвиток зародка від самого початку йде за певним типом, властивим тим чи іншим таксонам. Розвиток зародка пов’язаний з розвитком насінини, з її дозріванням. На час дозрівання насінини в ній, як правило, закінчується і формування зародка. В насінині, як правило, розвивається один зародок, але буває два і більше. Явище, коли в насінині розвивається більше одного зародка, називається поліембріонією. Прикладом рослин, яким властива поліембріонія, є конюшина (Trifolium), шипшина (Rosa) тощо.

У сформованому зародку детерміновані два основні органи рослини – корінь і пагін. Є рослини, у яких зародок недиференційований на органи. Причинами цього може бути або недорозвинутість або редукція. Встановити причину, чому зародок недиференційований на зародкові органи, буває нелегко. Відомо, що недорозвинутий зародок мають представники родин Орхідеєві (Orchidaceae), Сусакові (Butomaceae), Частухові (Alismataceae) та деяких інших. Щоб насінина таких рослин проросла, потрібні певні умови. Так, для проростання насіння представників родини Орхідеєві, необхідна мікориза. У паразитних рослин – повитиць(Cuscuta), вовчків (Orobanche) – та сапротрофних видів роду грушанка (Pyrola) недиференційований зародок є результатом його редукції.

Поведінка зародків, вирощених in vitro, дозволяє зробити висновок про те, що ембріональна форма складається внаслідок взаємодії між зародком і зовнішніми умовами, в яких він знаходиться у насінному зачатку (живлення, простір і т.п.). Успішна культура тканин і навіть рослин з однієї паренхімної клітини засвідчує, що будь-яка неспеціалізована клітина потенційно здатна до організованого росту. Це підтверджується і розвитком зародка з зиготи.

Розвиток зародка відбувається за рахунок поживних речовин насінини, які зосереджені або у спеціалізованих тканинах або у самому зародку. Поживні речовини в насінині представлені переважно вуглеводами, білками і жирами. Крім цих речовин у насінні є мінеральні речовини, вітаміни тощо. Співвідношення запасних речовин в насінні різних рослин неоднакове. Так, у насінні хлібних злаків (житo – Secale, пшениця – Triticum), гречки (Fagopyrum esculentum), гороху (Pisum sativum) переважає крохмаль; у насінні сої (Glycine mas), люпину (Lupinus) – білки, а у насінні соняшника (Helianthus annuus), арахіса (Arachis hypogea),грецького горіха (Juglans regia) – жирні олії. Найчастіше в насінні як запасні речовини відкладаються жири. Чому? Так, жири є енергетично найвигіднішою формою відкладання речовин про запас.

Спеціалізованими запасними тканинами насінини є ендосперм і перисперм. Є насіння, в якому немає запасних тканин. У такому випадку запасні речовини містяться у самому зародку, в його зародкових листках – сім’ядолях. У покритонасінних у насінині є здебільшого дві або одна сім’ядоля. Запасні речовини відкладаються у сім’ядолях у представників таких відомих родин як Бобові (Fabaceae), Айстрові (Asteraceae), Селерові (Apiaceae) тощо. Добре розвинутий ендосперм вважається примітивною ознакою.

За способом формування розрізняють три основних типу ендосперму – нуклеарний, целюлярний і проміжний. Ендосперм, в якому при його формуванні спочатку з’являються тільки ядра, навколо яких пізніше утворюються клітинні оболонки, називають нуклеарним (від лат. nucleus – ядро). Якщо ендосперм формується за клітинним типом, його називають целюлярним (від лат cellula – комірка). Проміжним ендосперм називають тоді, коли при його утворенні спочатку утворюються тільки ядра, між якими пізніше утворюються перегородки і подальше формування ендосперму проходить за целюлярним типом.