Методичні вказівки.

Еволюція – процес необоротних змін у будові та функціях організмів протягом їхнього історичного існування. Наслідком еволюції є пристосованість (адаптація) видів до умов довкілля. Закономірності цих процесів досліджує еволюційне вчення.

Еволюційна гіпотиза Ж.Б.Ламарка була першою спробою пояснити історичний розвиток живої матерії. За Ламарком, в основі еволюції лежить виникнення спадкових пристосувальних (адаптивних) змін під впливом умов довкілля та внутрішнє прагнення живого до самовдосконалення (ускладнення). Еволюція, за Ламарком, йде від простих форм організації до складних у вигляді послідовності певних щаблів ускладнення (градація).

Наприкінці ХVІІІ – у першій половині ХІХ сторіччя у біології було зроблено чимало фундаментальних відкриттів: розроблено клітинну теорію; доведено подібність індивідуального розвитку різних видів; спростовано погляди на еволюцію як поступовий перехід від нижчих градацій до вищих; зроблено перші кроки до вивчення біогенного обміну речовин, фотосинтезу, фізіологічних процесів у тварин, закладено основи біохімії. Необхідність теоретичного осмислення цих даних зумовило створення еволюційної гіпотези Ч.Дарвіна.

Видатний англійський еволюціоніст і зоолог Чарльз Дарвін у середині ХІХ сторіччя створив і обгрунтував нову еволюційну гіпотезу, згодом названу дарвінізмом.

Еволюція, за Дарвіном, - це процес безперервних змін видів у наслідок їхнього пристосування до умов довкілля на основі спадкової мінливості й під дією боротьби за існування, наслідком якої є природний добір.

Боротьба за існування – це сукупність взаємозв’язків організму з навколишнім середовищем. Її причиною є прагнення організмів до збільшення своєї чисельності. Боротьба за існування буває внутрішньовидовою, міжвидовою і з чинниками неживої природи.

Послідовники Ч.Дарвіна в другій половині ХІХ – на початку ХХ сторіччя значно розширили і доповнили його вченняю Ця завершена система еволюційних поглядів дістала назву класичного дарвінізму. У цей період виникла філогенія – наука про шляхи історичного розвитку органічного світу в цілому та окремих його груп, було запропоновано метод потрійного паралелізму для вивчення історичної спорідненості між ними; сформульовано біогенетичний закон про онтогенез як стислий відбиток філогенезу; вивчено та класифіковано різноманітні пристосування, зокрема різні види захисних забарвлень, форм і поведінки; виявлено гомологічні та аналогічні органи, рудименти та атавізми.

У наслідок недостатньої інформації про матеріальну основу спадковості, неконкретності понять “боротьба за існування”, “природний добір”, “вид” і “популяція” класичний дарвінізм на початку ХХ сторіччя пережив глибоку кризу. Вона спричинила розвиток інших еволюційних гіпотез, частина з яких становить основу сучасних поглядів на закономірності історичного прозвитку живої матерії.

Синтетичну гіпотезу еволюції створено в 20 – 50-х роках ХХ сторіччя в результаті праці багатьох випадках учених усього світу. Вона виникла внаслідок поєднання уявлень про мутації як єдиного джерела спадкової інформації, популяцію як основу одиницю еволюції та дарвінівських поглядів на боротьбу за існування і природний добір.

Популяція диплоїдних перехреснозаплідних організмів – це елементарна одиниця еволюційного процесу, здатна реагувати на зміни довкілля перебудовою свого генофонду і, відповідно, фенотипів.

Елементарні фактори еволюції діють на популяції. До них належать хвилі життя, дрейф генів та ізоляція.

Хвилі життя– це коливання чисельності особин популяції, внаслідок яких може випадково змінюватись частота зустрічальності невних генів у генофонді.Дрейф генів– це сукупність неадаптаційних процесів усередині популяції, яка змінює частоту зустрічальності генів.Ізоляція– явище припинення обміну спадкової інформації між популяціями або різними групами особин всередині популяції, кожна з яких за цих умов пристосовується до факторів довкілля незалежно від інших.

Мікроеволюція – це сукупність еволюційних процесів, які здійснюються всередині популяції та між популяціями одного виду. Джерелом спадкових змін є мутації. Природний добір сприяє виникненню різних пристосувань до умов довкілля на основі випадкових змін, тобто є рушійною силою еволюції. У цьому полягає його творча роль.

Добір залежно від характеру спричинених ним змін поділяється на стабілізуючий, рушійний та дизруптивний.

Згідно з біологічною концепцією, вид – це сукупність популяцій особин, які подібні між собою за будовою, функціями, місцем у біогеоценозах, населюють певну частину біосфери, вільно схрещуються між собою, дають плідне потомство і не гібридизуються з іншими видпми.

Основні критерії виду: морфологічний, фізіологічний, біохімічний, географічний та екологічний (екологічна ніша).

Видоутворення – це еволюційний процес виникнення нових видів у наслідок мікроеволюції за певної ізоляції чи пристосування до нових умов довкілля.

За умов ізоляції нові види виникають географічним чи екологічним шляхами, а також завдяки поліплоїдії. Відомі також випадки утворення нових видів у результаті гібридизації або існування ланцюжків видів, кожен із яких є нащадком попереднього і предком наступного; ці перетворення відбуваються без дивергенції.

Макроеволюція– це перетворення внаслідок мікроеволюційних змін упродовж певного історичного періоду, що ведуть до виникнення надвидових груп (родів, родин і т.д.). Особливих процесів макроеволюції у природі не існує.

Біологічний прогрес– процвітання певної групи, яке проявляється у зростанні чисельності популяції, розширенні ареалу, видоутворенні, абіологічний регрес– це протилежне явище, що свідчить про пригніченість досліджуваних груп.

Ароморфоз– еволюційні зміни будови, які сприяють підвищенню складності оргвнізації, азагальна дегенерація– її спрощенню.Ідіоадаптація– пристосування організмів до певних умов, не пов’язаних зі зміною рівня організації.

Фактори еволюції– це чинники, які приводять до адаптивних змін організмів, популяцій і видів. На кожному рівні організації живого є свої фактори еволюції, які проявляються у взаємодії.

Спадкова мінливість– фактор, властивий молекулярному (мутації) та клітинному (комбінативна мінливість) рівням.

Розмноження забезпечує безперервність життя. Показник біологічногопроцвітання виду– це оптимальнм густота популяції, яка проявляется в збалансованості народжуваності та смертності.

Внутрішньовидові фактори еволюції– це міграції, хвилі життя, певні елементи суспільної організації в зграях чи колоніях, статевий добір тощо.

Темпи еволюції– це час, за який виникають певні систематичні групи, починаючи з видів і закінчуючи типами і царствами. Вони не залежить від частоти зміни поколінь видів та часу історичного існування певної групи.

Неокатастрофізм– система поглядів, яка, базуючись на етапності історичного розвитку життя на Землі, стверджує, що внаслідок чергувань довгих періодів стабільності умов довкілля з їхніми короткочасними різкими змінами (біоценотичні кризи) темпи еволюції змінюються відповідно від повільних до дуже швидких. Результатом останніх є стрибкоподібне за дуже стислий період часу утворення нових груп організмів (гіпотеза сальтаціонізму).

Згідно з гіпотезою перерваної рівноваги, всі живі системи на будь-якому рівні організації можуть функціонувати лише у стабільних (сталих) умовах доти, доки ступінь зміни цих умов не перевищить їхню здатність до підтримання гомеостазу. Тому темпи еволюції всередині зрілих (клімаксних) біогеоценозів різко зростає у часи екологічних криз, коли масово вимирають одні та швидко виникають нові групи організмів. Останні формують нові стабільні біогеоценози відповідно до нових умов довкілля.

Суть гіпотези еволюційного компромісу полягає в тому, що жодний вид не може бути повністю пристосованим до будь-якого окремого чинника довкілля, а адаптивний до сукупності умов певнего біогеоценозу та має свій епігенотип. Видоутворення можливе лише при формуванні нового епігенотипу під час пристосування до нових умов довкілля.

Чим краще вид пристосовання до певних вузьких умов існування, тим вища його здатність до використання ресурсів довкілля (спеціалізація); з іншого боку, спеціалізація знижує екологічну пластичність та еволюційний потенціал. Тому у разі зміни умов існування передусім вимирають спеціалізовані ценофільні види.

Сучасна наука поки що не спроможна пояснити походження і суть життя. Однак існують дві основні гіпотези його походження: абіогенна і біогенна. Суть абіогенної гіпотези (Опаріна-Холдейна) полягає в тому, що внаслідок специфічних умов першого етапу формування земної кори життя виникло в океанах у результаті абіогенного синтезу органічних сполук, які згодом самовпорядкувались у живі системи.

Біогенна гіпотеза, або гіпотеза панспермії Арреніуса-Вернадського, припускає, що життя – це форма існування матерії, яка виникла водночас із Всесвітом. Спори прокаріот під дією тиску світла зірок розповсюджуються в космосі і потрапляють на небесні тіла. В сприятливих умовах із них з’являються різноманітні мікроорганізми, які утворюють первинні біогеоценози. Подальша еволюція життя залежить від історичних змін умов довкілля твєї чи іншої планети.

Прокаріотичні екосистеми виникли в архейську еру на мілководдях морів близько 3,8 млрд. років тому, а біогеоценози, основу яких складали ціанобактерії – 3,5 млрд. років. Унаслідок нездатності до ускладнення та диференціації клітин і горизонтального (міжвидового) транспорту генетичної інформації еволюція прокаріот має суть функціональний (біохімічний) характер і не пов’язана зі змінами їхньої організації.

Прокаріотичні біогеоценози мали малорозгалужені ланцюги живлення та незначну видову різноманітність, а, отже, були досить нестійкими щодо змін умов довкілля.

Первісні еукаріоти (джгутиками одноклітинні організми) виникли від прокаріот у першій половині протерозойської ери і незабаром по тому розділились на одноклітинні рослини (водорості), тварини (найпростіші) та гриби. Формування складного геному, ядерної оболонки, домінування статевого способу розмноження та здатності до ускладнення організації еукаріот зумовило їхні широкі адаптивні можливості та подальшу бурхливу еволюцію.

На думку більшості вчених, багатоклітинні організми виникли від колоніальних предків. Ймовірні шляхи походження багатоклітинних тварин пояснюють гіпотези фагоцители І.І. Мечникова та гастреї Е. Геккеля.

Наприкінці протерозойської ери (вендський період) на невеликих глибинах Світового океану виникла багата на види біота, основними продуцентами якої були ціанобактерії та зелені водорості, а консументами – різноманітні кишковопорожнинні, а також несегментовані й сегментовані тварини нез’ясованої систематичної належності. Всі вендські тварини не мали скелета.

У кембрійський період палеозойської ери виникають усі типи тварин, серед них і хордові; для більшості з яких характерна наявність зовнішнього (членистоногі, голкошкірі) чи внутрішнього (хордові) скелета або захисної черепашки (форамініфери, молюски). В ордовицький період з’являються корали, що утворюють рифи, досягають розквіту перші хребетні – безщелепні (щиткові). Життя опанувало як морські, так і прісні водойми.

У другій половині палеозойської ери життя опанувало суходіл, і біосфера досягла сучасних меж. За цей час змінились домінуючі групи наземних організмів: вищі спорові поступились голонасінним, земноводні – плазуном. Виникли і зазнали широкої адаптивної радіації крилаті комахи. У водоймах вимерлі древні класи риб, частина первісних земноводних, трилобіти та деякі інші групи. Останній, пермський, період палеозою є перехідним до мезозойських біот.

Протягом мезозойської ери на суходолі панували голонасінні, плазуни та комахи. Виникли ссавці та птахи. В середині крейдяного періоду з’явились комахозапильні квіткові рослини, що спричинило біосферну кризу внаслідок руйнування екосистем з переважанням голонасінних рослин. У другій половині цього періоду переважали біогеоценози, основними продуцентами в яких були покритонасінні та, частково, хвойні.

У наслідок спряженої еволюції з квітковими рослинами виникають і комахи-запилювачі. У цей час поширюються зубаті та справжні птахи, з’являються сумчасті і плацентарні ссавці, нові групи динозаврів. Друга глобальна біоценотична криза в кінці крейдяного періоду спричинила руйнування більшості біоценозів.

Протягом кайнозойської ери панують і досягти найвищого видового різноманіття покритонасінні рослини, птахи, ссавці та членистоногі. В антропогенний період з'’вилась людина, а в зв’язку з розвитком цивілізації та технології її госпадарська діяльність стала провідним еволюційним фактором, який призвів до біосферної кризи, яка може закінчитись екологічною катастрофою.

Запобігти цьому може тільки розвиток ойкуменічного світогляду та гармонійне єднання господарської діяльності людини та біосфери, яке В.І. Вернадський назвав ноосферою.