2. Хемосинтез.

Хемосинтез – це спосіб автотрофного живлення, при якому джерелом енергії для синтезу органічних речовин із СО₂ служать реакції окиснення неорганічних сполук. Подібний варіант отримання енергії використовують тільки бактерії або археї. Явище хемосинтезу відкрив у 1887 році російський учений С. М. Виноградський.

Енргія, що виділяється в реакціях окиснення неорганічних сполук, не може бути безпосередньо використана в процесах асиміляції. Спочатку ця енергія переводиться в енергію макроенергетичних зв’язків АТФ і тільки потім витрачається на синтез органічних сполук.

Залізобактерії окиснюють двовалентне залізо до тривалентного. Сіркобактерії окиснюють сірководень до молекулярної сірки або до солей сірчаної кислоти. Нітрифікувальні бактерії окиснюють аміак, що утворюється в процесі гниття органічних речовин, до азотистої та кислот, які взаємодіючи із грунтовими мінералами, утворюють нітрити й нітрати.

Тіонові бактерії здатні окиснювати тіосульфати, сульфіти, сульфіди й молекулярну сірку до сірчаної кислоти (часто з істотним зниженням рН розчину), процес окиснення відрізняється від такого самого процесу в сіркобактерій (зокрема тим, що тіонові бактерії не відкладають внутрішньоклітинної сірки). Деякі представники тіонових бактерій є експерементальними ацидофілами (здатні виживати й розмножуватися при зниженні рН розчину аж до 2), здатні витримувати високі концентрації важких металів й окиснювати металеве й двовалентне залізо (Acidithiobacillus ferroxidans) і вилуговувати важкі метали з руд.

Водневі бактерії здатні окиснювати молекулярний водень, є примірними термофілами (ростуть при температурі 50 ^оС).

Хемосинтетичні організми (наприклад, сіркобактерії) можуть жити в океанах на величезній глибині, у тих місцях, де з розламів земної кори у воду виходить сірководень. Хемосинтетики – єдині організми на землі, що не залежать від енергії сонячного світла.

Роль хемосинтетиків для всіх живих істот дуже велика, оскільки вони є неодмінною ланкою природного кругообігу наважливіших елементів: сірки, азоту, заліза, тощо.

Хемосинтетики важливі також як природні споживачі таких отруйних речовин, як аміак і сірководень. Величезне значення мають нітрифікувальні бактерії, які збагачують грунт нітритами й нітратами, - в основному саме у формі нітратів рослини засвоюють азот. Деякі хемосинтетики (зокрема, сіркобактерії) використовують для очищення стічних вод.

3. Клітинне дихання.

Дихання – сукупність фізіологічних процесів, що забезпечують надходження в організм із зовнішнього середовища кисню, використання його клітинами і тканинами для окиснення органічних речовин і виділення з організму вуглекислого газу.

Існує два види дихання – бродіння або анаеробне дихання.

Бродіння – анаеробний ферментативний окисно-відновний процес перетворення органічних речовин, за допомогою якого багато організмів одержують енергію, необхідну для їх життєдіяльності.

Бродіння – еволюційно більш рання і енергетично менш раціональна форма отримання енергії з поживних речовин порівняно з кисневим диханням.

До бродіння здатні бактерії, багато мікроскопічних грибів і найпростіших. Бродіння може також спостерігатися у клітинах рослин і тварин за умов дефіциту кисню.

Зброджуванню піддаються різні речовини. Це вуглеводи, органічні кислоти, спирти, амінокислоти тощо. Продуктами бродіння є різні органічні кислоти (молочна, масляна, оцтова, мурашина), спирти (етиловий, бутиловий, аміловий), ацетон, а також вуглекислий газ і вода. Значно поширене у природі молочнокисле, маслянокисле, оцтовокисле, спиртове та інші типи бродіння.

В основі молочнокислого бродіння лежить гліколіз, тобто ферментативне розщеплення глюкози.

Сумарно процес молочнокислого бродіння можна виразити таким рівнянням:

C₆H₁₂O₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ → 2СН₃СНОНСООН + 2АТФ + 2Н₂О.

Процес молочнокислого бродіння здійснюють молочнокислі бактерії (коки з родів Streptococcus, Pediococcus, довгі та короткі палички із роду Lactobacillus).

Молочна кислота шляхом молочнокислого бродіння утворюється також у тваринних клітинах з умов дефіциту кисню. Вона поступово з током крові виводиться з них і надходить у печінку. У присутності кисню молочна кислота в клітинах печінки перетворюється на піровиноградну кислоту.

Процес спиртового бродіння, який здійснюють дріжджі, відбувається аналогічно молочнокислому бродінню, але остання реакція завершується утворенням етилового спирту. Спочатку піровиноградна кислота декарбоксилюється до оцтового альдегіду:

СН₃СОСООН → СН₃СОН + СО₂.

Оцтовий альдегід, що утворився, відновлюється до етилового спирту.

Процес спиртового бродіння сумарно можна зобразити рівнянням:

С₆Н₁₂О₆ + 2Н₃РО₄ + 2АДФ → 2СН₃СН₂ОН + 2АТФ + Н₂О.

Спиртове бродіння, окрім дріжджів, можуть здійснювати також деякі анаеробні бактерії. Цей тип бродіння спостерігається і у рослинних клітинах за відсутності кисню.

Процес бродіння має широке практичне застосування. Молочнокисле бродіння використовується для отримання різних молочнокислих продуктів, у процесі соління та квашення овочів, силосування кормів тощо. Кефір – продукт сумісної діяльності молочокислих бактерій і дріжджів. Відомо багато національних молочнокислих продуктів (кумис, йогурт, наріне та ін.), для виготовлення яких використовують кінське, верблюже, овече, козяче молоко, а як закваску – комплекси молочнокислих бактерій і дріждів, які утворилися природним шляхом. Молочнокислі бактерії відіграють також велику роль у прцесі приготування сирів. Перший етап виробництва сирів (звурджування білків молока) здійснюється молочнокислими бактеріями. Після молочнокислого бродіння, коли лактоза перетворилась на молочну кислоту, починають розмножуватися пропіонові бактерії, які зброджують молочну кислоту з утворенням оцтової та пропіонової кислот. Вони додають сирам специфічного гострого смаку. Скисання вершків, яке необхідне для отримання вершкового масла, також викликають бактерії роду Streptococcus. Крім молочної кислоти, деякі з них утворюють ацетони і діацетил, що додають вершковому маслу характерний запах і смак. Субстратом при цьому слугує лимонна кислота, вміст якої у молоці досягає 1 г/л.

Деякі молочнокислі бактерії, що зброджують мальтозу, беруть участь у квашенні овочів. У дрібно нарізані овочі додають 2 – 3 % кухонної солі і створюють умови, що виключають вільний доступ кисню. Починається спонтанне молочнокисле бродіння. Аналогічний процес має місце під час силосування кормів.

Спиртове бродіння лежить в основі отримання різних спиртів, у тому числі етилового, а також вина і пива. Сировиною для виробництва етилового спирту з використанням дріжджів, що здійснюють спиртове бродіння, слугують вуглеводи рослинного походження (картоплі, злаків), відходи, а також продукти гідролізу деревини.

Зброджування дріжджами виноградного соку є основою виноробства; зброджування пивного сусла, виготовлено з пророслого насіння ячменю, спеціальними дріждами – основою пивоваріння.

Аеробне дихання відбувається у мітохондріях. Тут здійснюється повне окиснення піровиноградної кислоти до СО₂ та Н₂О. Цей процес можна поділити на три основні стадії: 1) окисне декарбоксилювання піровиноградної кислоти; 2) цикл трикарбонових кислот (цикл Кребса); 3) заключна стадія окиснення – електроннотранспортний ланцюг.

Сумарне рівняння дихання аероба має вигляд:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₆ + 6Н₂О + 38АДФ + 38Н₃РО₄ → 6СО + 12Н₂О + 38АТФ.

Цілком очевидно, що дихання аероба припиняється за відсутні кисню, оскільки саме він є кінцевим акцептором гідрогену. Якщо клітини не отримують достатньої кількості кисню, всі переносники гідрогену незабаром «наситяться» повністю і не зможуть передавати його далі. В результаті основне джерело енергії для утворення АТФ виявиться блокованим.

Схема аеробного дихання.

Глюкоза