Глава 5 •Механические и динамические свойства мягких тканей
Рис. 5.12. Сила, действующая на тонкие филаменты (F), усиливает зигзагообразный паттерн структуры Z-линии, что приводит к изменению эффективной «ширины» последней. Подобные напоминающие гармошку изменения могут обусловить серийную эластичность
чил такое название потому, что эластичные компоненты располагаются непосредственно в соответствии с сократительными компонентами (см. рис. 5.10). СЭК выполняет важную функцию сглаживания резких изменений мышечного напряжения. Одной из главных анатомических частей, образующих СЭК, по мнению специалистов, является сухожилие. Следует отметить, что, по мнению Поллака (1990), Z-линия также может представлять собой определенный источник серийной эластичности саркомера. Эта функция осуществляется тонкими филаментами, которые тянут Z-линию. Например, когда сила, действующая на тонкие филаменты, передается на Z-линию, степень латерального разделения между филаментами снижается (рис. 5.11). Вместе с тем чтобы адаптировать сокращение межфила-ментного пространства, угол изгиба в структуре Z-линии становится более острым (рис. 5.12). Следовательно, Z-линия эффективно утолщается, создавая своеобразную «эластичность».
Сократительный компонент
Способность мышцы увеличивать напряжение называется сократительным компонентом (СК). СК мышцы можно рассматривать как генератор напряжения. Он состоит из филаментов и их поперечных мостиков. Если напряжение пропорционально числу химических связей, установленных между двумя филаментами, то с увеличением степени взаимного перекрытия филаментов большее число участков связывания может взаимо-
89
Наука о гибкости
действовать и большее напряжение может быть развито. Предполагают, что максимальное сократительное напряжение развивается при длине сар-комера, обеспечивающей наиболее полное отдельное перекрытие фила-ментов актина и миозина. При большей длине мышцы число поперечных соединений уменьшается по мере снижения степени перекрытия филамен-тов, что приводит к снижению напряжения. Если продолжать растягивание, развиваемое напряжение может уменьшаться до тех пор, пока оно не превысит напряжение, наблюдаемое в пассивной мышце. Это происходит потому, что при подобной длине филаменты актина и миозина больше не соприкасаются. Таким образом, они в лучшем случае развивают незначительное напряжение.
100 -
Общее напряжение активной мышцы во время растягивания. Максимальное общее активное напряжение наблюдается в том случае, когда длина мышцы превышает исходную длину или длину в покое в 1,2-1,3 раза. При большей длине общее активное напряжение снижается до тех пор, пока длина мышцы не превышает ее длину в покое примерно в 1,5 раза; в этом случае производство активного напряжения равно нулю. При длине выше 1,3 LQ количество поперечных соединений снижается, степень перекрытия также сокращается, что приводит к уменьшению напряжения. Более того, хотя ПЭК возрастает в своем производстве пассивного напряжения, этот показатель не соответствует снижению активного напряжения сократительных компонентов. Следовательно, величина общего напряжения снижается. При экстремальной длине мышцы пассивное напряжение, генерируемое СЭК, существенно увеличивается, компенсируя тем самым снижение активного напряжения, что приводит к увеличению общего напряжения. Диаграмма длины-напряжения для пассивного растягивания нестимулированной мышцы показана на нижней кривой С. Кривая А, иллюстрирующая общее изометрическое напряжение при стимулировании мышцы различной длины от максимального растяжения до умеренного сокращения, представляет собой сумму активного сокращения (В) плюс напряжение, обусловленное пассивным растягиванием (С). Активное напряжение (кривая В), обусловленное исключительно мышечным сокращением, можно получить, вычитая величину пассивного напряжения С из величины общего напряжения А. Нормальная длина мышцы в покое 100% (рис. 5.13).
Растягивание мыш цы во время сокраще ния при большой длине. Длина в покое, % Ткани при растягивании
Рис. 5.13. Диаграмма длины-напряжения общего и развивают напряжение,
пассивного напряжения называемое реакцией на
90
Глава
5 ■ Механические и динамические
свойства мягких тканей
растяжение; оно не зависит от ЦНС и представляет собой механическое свойство растягиваемой ткани. С другой стороны, рефлекс растяжения представляет собой реакцию, обусловленную ЦНС, которая вынуждает растянутую мышцу сокращаться в ответ на стимул растяжения (Gowitzke и Milner, 1988).
Одним из основных аргументов против использования баллистического растягивания является то, что оно вызывает рефлекс растяжения. Однако если выполнять такое растягивание при длине, превышающей 1,5 L0, то рефлекс растяжения не должен привести к увеличению напряжения в СК, поскольку при такой длине филаменты не способны соприкасаться и производить напряжение. Причем это справедливо только в том случае, если все саркомеры мышечного волокна растянуты в одинаковой степени. Но это происходит не всегда. Например, саркомеры, расположенные вблизи сухожилий, растягиваются значительно меньше тех, что находятся в середине мышцы, поэтому они могут проявлять рефлекс напряжения и влиять на степень растяжения. Таким образом, активация рефлекса растяжения, даже если длина мышечного волокна превышает 1,5 L0, по-видимому, приведет к производству дополнительного напряжения СК.