Глава 3. Сократительные компоненты мышцы

аспектом является влияние на титановые изоформы различных медикаментов.

Весьма важным представляется также выяснить, изменяется ли изо-форма титина вследствие травмы. Если да, то как реагирует организм в случае макротравмы? Могут ли происходить изменения в изоформе вследствие, например, хронически неправильной осанки? Эти и другие вопросы требуют подробного изучения.

Функция титина. Ученые считают, что титин выполняет две важные функции. Во-первых, поскольку эластичные элементы связывают каждый конец толстого филамента с Z-линией, филаменты титина производят напряжение покоя, то есть напряжение, имеющее место при нормальной физиологической длине мышечного волокна и увеличивающееся по мере удлинения расслабленного волокна; кроме того, они производят силу, которая центрирует толстые филаменты в саркомере (Horowits, 1992). Во-вторых, предполагают, что титин играет определенную роль в морфогенезе миофибрилл (Fulton, Isaacs, 1991; Pollack, 1990).

Структурные мостики саркомера

Миофибриллярный саркомер удерживается не только в осевом направлении, но и в поперечном. Источником поперечного сопротивления, обеспечивающего целостность саркомера, являются три структуры: М-мостики, А-мостики и I-мостики (рис. 3.7 и 3.8).

М-мостики. В центре некоторых мышц организующий центр саркомера содержит поперечные взаимосвязи между толстыми филаментами. Эти ступенеобразные структуры, соединяющие соседние толстые филаменты в их средних участках, называются М-мостиками. Их функция состоит в том, чтобы помочь организовать и стабилизировать филаментную решетку (Pollack, 1990). Но так как в некоторых мышцах эти М-мостики отсутствуют, должны существовать еще какие-то структуры, способствующие стабилизации филаментной решетки (Pollack, 1990). Этими структурами являются А-и 1-мостики.

А-мостики. Ученые понимали, что для организации и стабилизации миозиновых филаментов требуется какая-то дополнительная структура. В противном случае филаменты попросту разорвались бы. Какой же механизм обеспечивает сохранение решетчатой структуры организации? В 1983 г. Пол-лак обнаружил наличие взаимосвязей на множестве опубликованных микрофотографий, хотя их значение в тот период времени не было определено. Последующие исследования с использованием более совершенных методов показали четкое наличие ступенеобразных структур (Baatsen, Trombitas, Pollack, 1988; Pollack, 1990). Эти ступенеобразные соединения между соседними параллельными толстыми филаментами назвали А-мостиками (Suzuki, Pollack, 1986).

1-мостики. Совсем недавно была выявлена еще одна структура — I-мостики. I-мостик представляет собой ступенеобразное соединение, ко-

33

Наука о гибкости

торое перекрывает щель между соединительным (титин) и тонким (актин) филаментами. Эти мостики впервые были обнаружены более 20 лет тому назад Францини-Армстронгом (1970) и затем Риди (1971), однако на них не обратили должного внимания. Более поздние исследования подтвердили их структуру. Считают, что I-мостик состоит из тропонина. В настоящее время эта структура изучена недостаточно; предполагают, что одна из ее функций заключается в обеспечении латеральной стабильности и сохранении разделений между филаментами (Pollack

'

34