5. Паразитизм и специализация грибов

По образу жизни грибы делятся на сапротрофов и паразитов. Сапротрофы заселяют мертвые органические субстраты, а паразиты развиваются на живых органах растений или животных. По характеру воздействия на ткань растения-хозяина паразитические грибы делятся на некротрофы и биотрофы.

Некротрофы первоначально убивают клетки растения, воздействуя на них своими ферментами и токсинами, а уже затем питаются их содержимым. К этому типу грибов следует относить и токсигенных паразитов, которые своими сильнодействующими токсинами, распространяющимися по проводящей системе растений-хозяев, вызывают их быструю гибель.

Особенность биотрофов состоит в том, что они обычно не выделяют токсины, а осторожно воздействуют своими ферментами на зараженную ими ткань растения, извлекая из живых клеток питательные вещества. Растительные клетки при этом могут относительно долго оставаться живыми.

Первичной, наиболее древней формой существования грибов, был сапротрофный образ жизни. Однако длительное эволюционное развитие сопровождалось выработкой у грибов ряда приспособительных к паразитированию качеств (наличие специальных ферментов и токсинов, способность внедряться в живую клетку и т.д.). В ходе эволюции между истинными сапротрофами и паразитами возникли и обособились разнообразные переходные формы:

Облигатные сапротрофы – это грибы, способные развиваться только на отмерших тканях растений или животных и других мертвых органических субстратах. К ним относится большинство известных видов грибов, при этом наибольшую группу составляют сапротрофные почвенные грибы.

Факультативные паразиты (полусапротрофы) – это грибы, для которых обычным в природе является сапротрофный образ жизни, однако в отдельных случаях они способны переходить к паразитированию(возбудители полегания всходов, многие трутовые и плесневые грибы).

Факультативные сапротрофы (полупаразиты) – ведут паразитический образ жизни, развиваясь в течение вегетации на живых растениях и образуя на них бесполые спороношения. Однако завершают свой цикл развития нередко как сапротрофы. К этой группе относятся многие виды фитопатогенных сумчатых и несовершенных грибов. Среди них есть как некротрофы, так и биотрофы, некоторые могут переходить от некротрофного к биотрофному способу питания.

Среди полусапротрофов и полупаразитов существуют раневые паразиты, которые проникают в растения через поранения (возбудитель ступенчатого рака стволов древесных пород).

Облигатные паразиты – обладают наивысшей степенью паразитической активности. Они полностью утратили способность к сапротрофному образу жизни и питаются только за счет живых клеток растения-хозяина (ржавчинные, мучнисторосяные, тафриновые, плазмодиофоровые грибы).

Сапротрофные формы грибов обладают неспециализированным питанием и способны заселять самые разнообразные органические субстраты.

Паразитические грибы характеризуются специализацией:

• филогенетической;

• онтогенетической;

• органотропной;

• гистотропной.

Филогенетическая специализация - это приспособленность патогена к паразитированию на одном или нескольких, но всегда определенных питающих растениях. Она может быть широкой и узкой. Широкоспециализированные грибы поражают многие виды растений из разных ботанических семейств (возбудители выпревания растений). Другие поражают растения разных родов в пределах одного семейства (возбудители килы крестоцветных). Узкая специализация может быть родовой, видовой, сортовой. Онтогенетическая специализация - это приуроченность патогена к определенному возрастно-физиологическому этапу индивидуального развития (онтогенеза) растения или к определенному возрастно-физиологическому состоянию поражаемых органов. Например, возбудители полегания поражают всходы лишь в первые недели жизни; возбудитель соснового вертуна поражает растения до 10-12 лет; мучнисторосяные грибы поражают только молодые растущие листья и побеги, а возбудители шютте обыкновенного могут поражать как старую хвою (Lophodermium pinastri), так и молодую (L.seditiosum). Органотропная специализация – это приспособленность патогена к определенным органам, а гистотропная специализация – к определенным тканям питающих растений.