3. Динамика эпифитотий

Эпифитотия - это динамический процесс, протекающий во времени и пространстве. В ее развитии различают ряд последовательно сменяющих друг друга стадий:

1. подготовительную или предэпифитотическую;

2. вспышку болезни или собственно эпифитотию;

3. стадию депрессии, или затухания эпифитотии.

Каждая стадия характеризуется своими особенностями. Во время первой стадии в природе происходят те изменения в популяциях патогена и растения-хозяина, которые затем приводят к вспышке заболевания: появление новых, более вирулентных рас возбудителя, сосредоточение на больших площадях восприимчивых растений (например, при создании чистых лесных культур); возникновение благоприятных условий для заражения растений (например, в связи с хозяйственной деятельностью человека, повышением рекреационных нагрузок или воздействием абиотических факторов и т.д.). Продолжительность этой стадии может быть различной, но чаще всего она длится несколько лет. У болезней, возбудители которых распространяются анемохорным способом, по мнению К.В.Попковой (1989), эта стадия при благоприятных условиях внешней среды может закончиться в течение одного периода вегетации.

В течение второй стадии (вспышки) происходит одновременное массовое поражение растений, обычно сопровождающееся гибелью многих растений, большими прямыми или косвенными потерями. Момент кульминации вспышки может быть приурочен к определенному возрасту растений или к периоду с наиболее благоприятными для развития болезни погодными условиями.

Третья стадия (депрессия) характеризуется постепенным снижением количества пораженных растений и степени их поражения. Обычно уменьшается и зона распространения эпифитотии. Сущность депрессии эпифитотии заключается в снижении численности возбудителя. Причиной спада эпифитотии могут быть изменения погоды, особенно при сезонных эпифитотиях, а также возрастные изменения растений. Так, если завершается стадия развития, в течение которой осуществляется заражение, то новые растения уже не заражаются и наступает депрессия эпифитотии.

Большое значение в спаде эпифитотии имеет уменьшение числа восприимчивых растений в популяции данного вида. В результате поражения болезнью погибают наиболее восприимчивые формы, а более устойчивые выживают. В этом случае, как отмечает Э.Гойман (1954), возбудитель поневоле должен вступать в единоборство с устойчивыми экземплярами растений, что, в конечном счете, ослабляет его. При этом уменьшается жизненность возбудителя и его способность к размножению и распространению, что приводит к затуханию эпифитотии. Таким образом, благодаря совместному действию этих факторов, т.е. отбору устойчивых особей хозяина и обусловленному этим ослаблением возбудителя, вредоносность каждой эпифитотии по мере роста пораженности растений уменьшается. Вспышку эпифитотии можно также прекратить целенаправленным введением в культуру устойчивых пород или форм растений.

4.Типы эпифитотий

В зависимости от особенностей развития и масштабов распространенности в природе различают следующие основные типы

эпифитотий: местные, прогрессирующие и повсеместные.

Местные эпифитотии, или энфитотии. Характеризуются тем, что ежегодно развиваются на определенной более или менее ограниченной территории, иногда в виде отдельных очагов и вызывают сильное поражение растений. Такие эпифитотии, как правило, вызывают сравнительно медленно распространяющиеся заболевания. Возбудители местных эпифитотий, как правило, постоянно присутствуют в данной местности; они способны долго сохраняться в почве, семенах или на растительных остатках. При наступлении благоприятных внешних условий и наличии восприимчивого хозяина происходит вспышка эпифитотии. Пример, эпифитотии полегания сеянцев.

Прогрессирующие эпифитотии начинаются как энфитотии, но в дальнейшем распространяются на обширные территории. Перерастание местных эпифитотий в прогрессирующие наиболее характерно для тех болезней, возбудители которых имеют высокую энергию размножения, дают в течение лета несколько генераций бесполого спороношения, способны быстро распространяться по воздуху или с помощью насекомых и обладают высокой агрессивностью (ржавчинные, мучнисторосяные грибы, возбудители некоторых сосудистых болезней, многие вирусы).

Причиной возникновения прогрессирующих эпифитотий может явиться переброска из одних районов в другие зараженного посадочного материала, или попадание патогена в новые для него районы, где имеются значительные площади восприимчивых растений-хозяев.

Примером прогрессирующей эпифитотии может служить эпифитотийное распространение пузырчатой ржавчины сосны веймутовой в США, охватившей в первой половине 20 века большие площади, занятые этой породой, после ввоза возбудителя из Европы. В настоящее время отмечается прогрессирующее распространение сосудистого микоза дуба в лесостепных и степных районах России, а в лесах Карелии, Эстонии, Скандинавских странах- побегового рака хвойных пород.

Повсеместные эпифитотии, или панфитотии наблюдаются в тех случаях, когда массовое развитие болезни происходит одновременно на огромных пространствах целой страны, нескольких стран и всего континента. Одной из причин возникновения панфитотии является появление новых более агрессивных рас патогенов, к которым растения оказываются более восприимчивы. Поэтому решающую роль в возникновении панфитотии играет наличие огромного количества восприимчивых растений, произрастающих на больших площадях, а также благоприятные погодные условия для возбудителя на всех этапах патогенеза.

Панфитотии - явление довольно редкое, но они могут принимать размеры национального бедствия, как это случилось во время панфитотии фитофтороза картофеля в середине прошлого века.

Кроме того различают медленно развивающиеся, или тардивные, и быстро развивающиеся, или эксплозивные, эпифитотии. Первые чаще наблюдаются при поражении многолетних растений системными заболеваниями типа графиоза ильмовых или сосудистого микоза дуба. Она характерна плавным ходом нарастания вспышки и постепенным ее затуханием. Медленное развитие болезни частично может быть обусловлено относительно медленным размножением некоторых системных патогенов, что в свою очередь определяется продолжительностью периода спороношения или инкубационного периода. Еще одна возможная причина такого медленного развития заключается в том, что системным патогенам, заражающим деревья, приходится при переходе с растения на растение преодолевать большие расстояния, и, возможно, именно поэтому патогены мелких травянистых растений или сеянцев распространяются быстрее, чем патогены, поражающие древесные породы.

Считается, что возбудитель увядания дуба Ceratocystis fagacearum распространяется главным образом благодаря срастанию корней соседних деревьев; его распространению мешают дороги и другие барьеры. Вместе с тем есть некоторые данные о том, что в распространении этого патогена могут участвовать насекомые (Тарр, 1975).

Ван дер Планк полагает, что максимальная скорость размножения системных патогенов древесных пород в условных единицах равна 10 (за один год); соответствующая величина для системных патогенов травянистых растений составляет около 10000, а для патогенов, вызывающих локализованные поражения, она гораздо выше.

Вторые (эксплозивные) вызываются в основном патогенами с высокой скоростью размножения и характеризуются резким нарастанием вспышки и быстрым ее затуханием (парша яблони, полегание сеянцев хвойных пород).

Причинами такого затухания болезни может быть изменение внешних условий, которые становятся неблагоприятными для патогена, повышение устойчивости растений по мере того, как они достигают зрелости, появление густого покрова листьев, препятствующего рассеиванию спор, или, наконец, переход патогена к образованию зимующих спор вместо пропагативных. Ход эпифитотии этого типа определяется главным образом факторами внешней среды и подчинен сезонным ритмам с большим периодом и зависит как от стадий, которые проходят растения в своем развитии, так и от климатических условий.

Некоторые патогены поражают не один, а несколько органов растений, поэтому болезнь развивается волнами. Так, Venturia inaequalis весной заражает листья яблонь, и при благоприятных условиях болезнь в этой своей форме распространяется в течение всего лета, так что осенью почти все листья оказываются зараженными и многие из них опадают. Конидии с зараженных листьев попадают на молодые плоды, вызывая у них паршу; пораженность плодов нарастает вплоть до сбора урожая. Во время хранения плодов наступает третья фаза болезни, когда патоген переходит с больных плодов на здоровые.

Таким образом, знание особенностей различных типов эпифитотий позволяет предвидеть их возникновение, ход дальнейшего развития и использовать эти данные для составления более точных прогнозов и планирования лесозащитных мероприятий.