- •Оглавление
- •Предисловие
- •4 Введение
- •Глава I развитие биогеографии
- •13 Предыстория биогеографии
- •18 Эпоха великих географических открытий
- •22 Становление биогеографии как науки
- •28 Развитие эволюционных идей в биогеографии (дарвиновский период)
- •36 Развитие биогеографии в россии
- •40 Биогеография в XX веке
- •Глава II биосфера - среда жизни
- •Пределы биосферы
- •51 Организованность биосферы
- •54 Биологическая продуктивность
- •60 Биогенный круговорот
- •68 Эволюция биосферы
- •76 На пути к ноосфере
- •Глава III биоценоз, биогеоценоз и экосистема
- •83 Экотоп, биотоп, местообитание
- •88 Видовой состав биоценозов
- •90 Ценотическая значимость и стратегии жизни
- •93 Жизненные формы
- •96 Вертикальная структура
- •101 Горизонтальная структура
- •103 Изменчивость биоценозов
- •108 Сукцессии
- •118 Устойчивость биоценозов
- •Глава IV структура живого покрова суши
- •124 Классификации биоценозов
- •127 Структура живого покрова
- •Глава V ареалогия
- •Глава VI флористические и фаунистические регионы суши
- •173 Флористическое деление суши
- •Голарктическое царство
- •Палеотропическое царство
- •Неотропическое царство
- •Австралийское царство
- •185 Капское царство
- •Голантарктическое царство
- •188 Зоогеографическое деление суши
- •Царство Палеогея
- •Царство Арктогея
- •Царство Неогея
- •Царство Нотогея
- •Глава VII зональные биомы
- •Тропические влажные вечнозеленые леса
- •258 Тропические листопадные леса, редколесья и кустарники
- •264 Саванны
- •268 Мангры
- •270 Пустыни
- •274 Субтропические жестколистные леса и кустарники
- •277 Степи и прерии
- •282 Широколиственные леса умеренного пояса
- •286 Бореалыные хвойные леса
- •291 Тундры
- •Глава VIII биомы гор
- •299 Экологические условия в горах
- •301 Адаптации растений и животных к жизни в горах
- •305 Высотная поясность гор
- •320 Функциональная роль живого покрова в горах
- •Биомы Кавказа
- •Общая характеристика флоры и фауны
- •Растительный покров и животный мир Кавказа
- •Типы высотной поясности Кавказа
- •Глава IX островная биогеография
- •Расселение обитателей островов
- •353 Островные биоты
- •357 Эволюция островных сообществ
- •363 Теория островной биогеографии и заповедное дело
- •Глава X мир обитателей океана
- •366 Океан как среда жизни
- •370 Химический, биогенный и газовый состав вод океана
- •379 Биологические ресурсы мирового океана
- •384 Биогеографическое районирование океана
- •395 Биогеография морей, омывающих россию
- •423 Расселение промысловых видов
- •Глава XI биогеография континентальных водоемов
- •428 Пресные воды как среда жизни
- •434 Географические факторы разнообразия пресноводных биот
- •435 Биогеографические и экологические барьеры
- •435 Экосистемы проточных вод
- •439 Биогеография озер
- •445 Континентальные водоемы россии
- •Глава XII биогеография и проблемы сохранения биологического разнообразия
- •449 Уровни биоразнообразия
- •461 География биоразнообразия
- •464 Биоразнообразие россии
- •467 Международные аспекты программы "биологическое разнообразие"
- •470 Список литературы основная литература
- •Дополнительная литература
Глава XI биогеография континентальных водоемов
Экосистемы внутренних водоемов весьма своеобразны по составу и существенно отличаются от морских сообществ. Организмы, способные жить как в пресной, так и в морской воде, составляют редкое исключение.
Внутренние водоемы сыграли особую роль на ранних этапах развития экологии. Они и в первую очередь озера наиболее пригодны для экологических исследований. Озеро - замкнутая, резко ограниченная экосистема, многие процессы круговорота веществ в которой протекают почти независимо от ближайшего окружения и, таким образом, доступны для наблюдения и измерений. Не слишком сложно создать искусственный биоценоз - "микрокосм" - в лаборатории и с помощью экспериментов вмешиваться в ход протекающих в нем биологических процессов. Самый простой аквариум представляет собой экосистему, в которой с небольшими затратами можно поддерживать экологическое равновесие, исследовать взаимодействие биотических и абиотических факторов, количественно измерять потоки веществ и энергии, искусственно менять параметры биоценоза. Вот почему фундаментальные экологические закономерности, особенно касающиеся структуры и функционирования экосистем, впервые изучены именно лимнологами. Наиболее актуальная ныне проблема загрязнения окружающей среды также впервые стала обсуждаться в лимнологии в связи с загрязнением водоемов и необходимостью обеспечить население городов чистой питьевой водой.
Основоположником научной лимнологии заслуженно считают швейцарского ученого Ф.А.Фогеля, выполнившего классические исследования на Женевском озере по созданным им методикам, а в 1885 г. обосновавшего цели и задачи лимнологии как самостоятельной области географии на Международном географическом конгрессе в Лондоне. Создателями эколого-биологического направления в лимнологии считают А.Тинемана и Е. Наумана. Ими предложена биологическая (трофическая) классификация озер, основанная на связи экологических процессов в водоемах с особенностями их водной массы. Заслугой этого направления является разработка теории биологической продуктивности водоемов, ставшей основой рыбоводства и рыбного промысла. Для изучения жизни пресных вод исключительное значение имела деятельность гидробиологических
426
станций, первая из которых в России была организована Г.А.Кожевниковым в 1888 г. на Косинских озерах, расположенных на окраине Москвы. Исследования на этих станциях дали представление об озере как экологическом "микрокосме", которое было сформулировано в 1887 г. в США и послужило основой для первых работ по математическому моделированию в экологии.
Для биогеографии важно время заселения животными пресных вод, поскольку пресноводную фауну следует считать производной от морской и наземной фаун. Соответственно этому различают первичноводных ее представителей, не имеющих даже дальних родственников среди наземных животных и не проявляющих в той или иной части жизненного цикла каких-либо приспособлений к наземному образу жизни, и вторичноводных, непосредственных родственников представителей наземной фауны; в их морфологии или поведении проявляется происхождение от наземных предков. К первичноводным относятся простейшие, кишечнополостные, реснитчатые черви, коловратки, гастротрихи, пиявки, мшанки, ракообразные, пластинчатожаберные и переднежаберные моллюски и рыбы. Из них только простейшие, коловратки, ракообразные и рыбы представлены значительным количеством видов. Вторичноводными являются насекомые, водяные клещи и легочные моллюски и, возможно, круглые и малощетинковые черви. Все эти группы включают большое количество видов. Для вторичноводных животных характерны некоторые приспособления, унаследованные ими от сухопутных предков и прежде всего органы дыхания. Они дышат атмосферным воздухом и, за исключением некоторых личинок насекомых, не могут использовать растворенный в воде кислород.
Характерной особенностью фауны материковых водоемов является преобладание вторичноводных животных над первичноводными. Так, например, в гидрофауне нескольких рек европейской части России обнаружены 362 вида первичноводных и 448 видов вторичноводных животных. Следует отметить, что эта особенность свойственна бентосу, а не планктону. В состав планктона входит лишь несколько вторичноводных животных, а подавляющее большинство его представителей - первичноводные (Я.О.Бирштейн, 1946). Относительно крупные сухопутные животные при переходе к водному образу жизни не выработали приспособлений для существования в толще воды и заняли дно водоемов, более близкое по экологическим условиям к их исходной среде. Впрочем, и в бентосе некоторых материковых водоемов резко преобладают первичноводные животные, однако такие водоемы составляют исключение. Это водоемы, заселенные древней реликтовой фауной: озера Байкал и Охридское (Балканский полуостров), подземные воды.
427
Фауна внутренних водоемов значительно беднее группами и видами, чем фауна Мирового океана. Число групп, обитающих преимущественно во внутренних водоемах, чрезвычайно ограничено: амфибии и двоякодышащие, рыбы - исключительно пресноводные животные; пребывание основной массы коловраток, гастротрих, малощетинковых червей и пиявок связано с пресной водой. Из более мелких систематических категорий преимущественно или исключительно пресноводными являются отряды солнечников, покрыторотых мшанок и листоногих раков, из рыб - семейства карповых, сомовых, харациновых и др.; наконец, почти все водные насекомые и паукообразные представляют собой обитателей внутренних водоемов.
По числу видов и особей первое место в фауне внутренних водоемов занимают насекомые. Например, в р. Донце встречены 234 вида водных насекомых, что составляет примерно 20 % всей фауны.
Известно несколько попыток биогеографического районирования пресных вод, преимущественно по распространению рыб. Существуют и иные схемы районирования, например, разработанная Я.И.Скоробогатовым (1972) на основе изучения распространения моллюсков. Автор обосновал деление пресноводной фауны мира на девять биогеографических областей: Палеарктическую, Понто-Каспийскую, Байкальскую, Сино-Индийскую, Эфиопскую, Танганьикскую, Неарктическую, Неотропическую и Австралийскую.