- •Оглавление
- •Предисловие
- •4 Введение
- •Глава I развитие биогеографии
- •13 Предыстория биогеографии
- •18 Эпоха великих географических открытий
- •22 Становление биогеографии как науки
- •28 Развитие эволюционных идей в биогеографии (дарвиновский период)
- •36 Развитие биогеографии в россии
- •40 Биогеография в XX веке
- •Глава II биосфера - среда жизни
- •Пределы биосферы
- •51 Организованность биосферы
- •54 Биологическая продуктивность
- •60 Биогенный круговорот
- •68 Эволюция биосферы
- •76 На пути к ноосфере
- •Глава III биоценоз, биогеоценоз и экосистема
- •83 Экотоп, биотоп, местообитание
- •88 Видовой состав биоценозов
- •90 Ценотическая значимость и стратегии жизни
- •93 Жизненные формы
- •96 Вертикальная структура
- •101 Горизонтальная структура
- •103 Изменчивость биоценозов
- •108 Сукцессии
- •118 Устойчивость биоценозов
- •Глава IV структура живого покрова суши
- •124 Классификации биоценозов
- •127 Структура живого покрова
- •Глава V ареалогия
- •Глава VI флористические и фаунистические регионы суши
- •173 Флористическое деление суши
- •Голарктическое царство
- •Палеотропическое царство
- •Неотропическое царство
- •Австралийское царство
- •185 Капское царство
- •Голантарктическое царство
- •188 Зоогеографическое деление суши
- •Царство Палеогея
- •Царство Арктогея
- •Царство Неогея
- •Царство Нотогея
- •Глава VII зональные биомы
- •Тропические влажные вечнозеленые леса
- •258 Тропические листопадные леса, редколесья и кустарники
- •264 Саванны
- •268 Мангры
- •270 Пустыни
- •274 Субтропические жестколистные леса и кустарники
- •277 Степи и прерии
- •282 Широколиственные леса умеренного пояса
- •286 Бореалыные хвойные леса
- •291 Тундры
- •Глава VIII биомы гор
- •299 Экологические условия в горах
- •301 Адаптации растений и животных к жизни в горах
- •305 Высотная поясность гор
- •320 Функциональная роль живого покрова в горах
- •Биомы Кавказа
- •Общая характеристика флоры и фауны
- •Растительный покров и животный мир Кавказа
- •Типы высотной поясности Кавказа
- •Глава IX островная биогеография
- •Расселение обитателей островов
- •353 Островные биоты
- •357 Эволюция островных сообществ
- •363 Теория островной биогеографии и заповедное дело
- •Глава X мир обитателей океана
- •366 Океан как среда жизни
- •370 Химический, биогенный и газовый состав вод океана
- •379 Биологические ресурсы мирового океана
- •384 Биогеографическое районирование океана
- •395 Биогеография морей, омывающих россию
- •423 Расселение промысловых видов
- •Глава XI биогеография континентальных водоемов
- •428 Пресные воды как среда жизни
- •434 Географические факторы разнообразия пресноводных биот
- •435 Биогеографические и экологические барьеры
- •435 Экосистемы проточных вод
- •439 Биогеография озер
- •445 Континентальные водоемы россии
- •Глава XII биогеография и проблемы сохранения биологического разнообразия
- •449 Уровни биоразнообразия
- •461 География биоразнообразия
- •464 Биоразнообразие россии
- •467 Международные аспекты программы "биологическое разнообразие"
- •470 Список литературы основная литература
- •Дополнительная литература
51 Организованность биосферы
Для биосферы характерно не только присутствие живого вещества. Она обладает также следующими тремя особенностями: в ней в значительном количестве содержится жидкая вода; на нее устремляется мощный поток энергии солнечных лучей; в ней находятся поверхности раздела между веществами, находящимися в трех фазах - твердой, жидкой и газообразной. В связи с этим в пределах биосферы осуществляется непрерывный круговорот вещества и энергии, в котором активнейшую роль играют живые организмы.
Биосфера аккумулирует и перераспределяет огромные потоки вещества и энергии. Этот процесс возможен только благодаря химическим свойствам циклических, или "органогенных", элементов, названных так В. И. Вернадским в геохимической классификации элементов за их способность к многочисленным химически обратимым процессам.
Циклический характер химических реакций сначала для газов атмосферы, особенно для кислорода, был предугадан учеными XVIII в. В четкой форме идеи химических циклов были высказаны шотландским ученым Дж. Принглем в 1773 г., когда он рассуждал о равновесии растительной и животной жизни по отношению к свободному кислороду и углекислоте, а затем А.Лавуазье. Французские ученые Ж. Б.Дюма и Ж. Буссенго в 1842 г. дали яркую картину химических циклов, а несколько позже К. Бишоф и Ю.Либих перенесли эти представления на зольные элементы земной коры. Именно такой биотический круговорот был назван В. И. Вернадским "организованностью биосферы". Важнейшим моментом здесь представляется геохимическая деятельность живого вещества.
В 1919 г. Вернадский писал: "Под именем живого вещества я буду подразумевать всю совокупность всех организмов, растительных
51
и животных, в том числе и человека. С геохимической точки зрения эта совокупность организмов имеет значение только той массой вещества, которая ее составляет, ее химическим составом и связанной с ней энергией". Тогда же ученый впервые высказал мысль об органогенном парагенезисе как факторе геохимических преобразований - совместном нахождении химических элементов в живом веществе, которое определяется биологическими свойствами организмов, а не химическими свойствами элементов.
К основным элементам органогенного парагенезиса В. И. Вернадский относил С, О, Н, N, S, Р, С1, К, Mg, Ca, Na, Fe, к которым обычно присоединяют еще Si, Mn, F, I, Со, В, Sr, Pb, Zn, Ag, Br, V. В живых организмах всегда содержится не менее 20 - 25 химических элементов.
Химические элементы, потребляемые организмами, способствуют протеканию в них биохимических процессов: дыхания, фотосинтеза, синтеза белков, белкового, углеводного и жирового обмена, поддержания гомеостаза внутренней среды, ее водно-солевого равновесия. Эти физиологические процессы определяют потребности живых организмов в тех или иных элементах в биологически доступной форме и протекание биогеохимических процессов в окружающей среде.
Из 105 химических элементов для построения живых организмов обязательны шесть: С, N, Н, О, Р, S. Для этих элементов характерны малая атомная масса, легкость отдачи и присоединения электронов. Главный элемент среди них - углерод. В силу электронейтральности атома, способности атомов соединяться в цепи углерод может образовывать бесконечное множество соединений. Остальные пять элементов также чрезвычайно легко образуют общие электронные пары с атомами других элементов, в том числе и друг с другом.
Что касается количества накапливаемых элементов, то 99,9 % живой массы организмов составляют элементы "исходной дюжины": Н, С, N, О, Na, Mg, Р, S, C1, К, Ca, Fe. Все они относятся к первым 26 самым легким элементам Периодической системы, на что обратил внимание еще Д.И.Менделеев. 99 % живой массы образовано всего четырьмя элементами: Н, С, N, О, которые отличаются высокой реакционной способностью, имеют хорошо растворимые соединения и активно взаимодействуют с углеродом.
Надо помнить, что никакие биохимические реакции на Земле не идут без воды, а наличие свободной воды является такой же важнейшей особенностью биосферы, как и деятельность "живого вещества". Даже пределы активной жизни в биосфере обусловлены возможностью нахождения здесь воды в жидком состоянии. Большое количество воды характерно для любых живых организмов настолько, что, как писал известный немецкий физиолог Э.Дюбуа-Реймон,
52
организм является одушевленной водой. Для живого организма связанная вода, не теряющая основных свойств, - непременный составной компонент. Количество ее в живых организмах, за исключением спор и инертных семян, колеблется от 60 до 99,7 %.
В биосфере круговорот элемента будет быстрым и устойчивым только в том случае, если вещества не только растворимы, но и летучи, т.е. если одно из соединений элемента может, подобно воде, возвращаться на сушу через атмосферу. Таких элементов в биосфере не менее трех: С, N и S. Среди их "воздушных" соединений - диоксид углерода (СО2), метан (СН4), свободный азот (N2), аммиак (NH3), сероводород (H2S) и диоксид серы (SO2). Интересно, что в процессе круговорота углерод, азот и сера меняют свои валентности. Явно неслучайно, что все они находятся в биосфере в более восстановленной форме, чем в окружающей среде.
Современная биохимия полагает, что три основные химические реакции обеспечивают образование биомассы и биогенный круговорот:
фиксация углерода в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, иначе говоря, карбоксилирование;
восстановление серы микробами - облигатными анаэробами;
восстановление азота путем присоединения водорода, т.е. гидрогенирование.
Из этих реакций только фиксация углерода непременно происходит в зеленом растении под действием солнечного света. Две другие реакции проводятся микробами в анаэробных условиях. Вода в принципе способна обращаться самостоятельно, без помощи биосферы. Но, будучи источником водорода, дающего биосфере энергию, вода не может не оказаться вовлеченной в реакции, идущие в живом веществе.
В обмене веществ между живой и неживой природой наиболее важно перераспределение газов. Растения, синтезируя органическое вещество, поглощают из атмосферы углекислый газ и выделяют кислород. Связывание в органическом веществе 1 г углерода сопровождается выделением 2,7 г кислорода. С каждого гектара луга за год в атмосферу выделяется 10-12 тыс. м3 этого газа. Ежегодно запас кислорода пополняется на (7- 10) · 1010 т за счет фотосинтеза зеленых растений.
Важнейшая стадия этого круговорота - фотосинтетическое восстановление диоксида углерода. По существу это реакция гидрогенирования, дающая в результате формальдегид. Источником водорода служит дегидрогенирование воды (отнятие у нее водорода); при этом попутно освобождается кислород. Такой способ накопления энергии химических связей свойствен только зеленым растениям, но аккумулированная энергия становится пригодной для использования и внутри организма для других жизненных
53
реакций, и в экосистеме для функционирования трофических (пищевых) цепей. Углерод, фиксированный растениями и использованный затем не только ими, но и животными, возвращается вновь окисленным до диоксида во внешнюю среду, где может включиться в любой геохимический круговорот.
Химическое восстановление азота - одна из важнейших реакций гидрогенирования - не может проводиться зелеными растениями, хотя его результат отнюдь не безразличен для них: круговороты углерода и азота тесно зависят один от другого. Без микроорганизмов, поглощающих азот из воздуха и гидрогенирующих азот (источником углерода для них служит его диоксид), весь азот биосферы вскоре перешел бы в атмосферу и остался там в устойчивой окисленной форме.