zonalnye_tipy_biomov_rossii_2003

бенности среды обитания в тундре. Заморозки возможны в любой летний день, но бывают и жаркие дни, когда температура воздуха поднимается до 25-30 îС. Атмосферных осадков (в основном в виде снега) выпадает немного 300-400 мм. Снеговой покров маломощный. В связи с низкими температурами испаряемость низкая, что приводит, несмотря на небольшое количество осадков, к избыточному увлажнению: заболачиванию и образованию многочисленных озер.

От расположенной южнее зоны тайги тундру отделяет граница леса. Одним из условий формирования таежной растительности является средняя месячная температура самого теплого месяца выше 10 îÑ (ðèñ. 5.2).

Обращает внимание асимметрия границ тундры у западных и восточных окраин Евразии. В Атланти- ческом секторе, где сказывается отепляющее влияние Гольфстрима, они поднимаются выше Полярного круга, в Тихоокеанском секторе под влиянием холодных течений опускаются к 60î ñ. ø.

В тундрах Голарктического царства еще свежа память о недавнем оледенении: почти повсеместно распространены многолетнемерзлые породы (“вечная мерзлота”). Их мощность изменяется от 300-400 м в арктических тундрах, до первых метров в южных тундрах. Глубина сезонного оттаивания колеблется от 3040 см в северной полосе до 0,5-2 м в

южной. Постоянно мерзлый слой

обусловливает охлаждение почвы и Рис. 5.2. Полярная граница древесной растительности, ограничи-

замедление биохимических процес- вающая субарктическую зону на юге, по Б. А. Тихомирову:

сов, препятствует фильтрации Характерными видами являются : 1 – Betula tortuosa; 2 – Â. ermani;

поверхностных вод и способствует 3 – Picea obovata; 4 – P. mariana; 5 – Larix sibirica; 6 – L. dahurica

заболачиванию; он резко ограничивает грунтовое питание рек и их эрозионную деятельность. С мерзлотой связаны специфические геоморфологические процессы и формы мезо- и микрорельефа. Крупные формы – термокарстовые – возникают в результате оседания грунта при вытаивании подземных льдов. Морозное растрескивание грунтов и образование ледяных клиньев в трещинах ведут к формированию полигонального микрорельефа (рис. 5.3).

С мерзлотным пучением грунтов связан мелкобугристый рельеф. Криогенная сортировка твердого материала имеет следствием пятнамедальоны, структурные грунты.

Стабильность многолетнемерзлых грунтов, колебания верхней границы мерзлоты и даже само ее существование зависят от многих обстоятельств, и в первую очередь от растительного покрова, имеющего значение важ-

нейшего стабилизирующего фактора. Расти- Рис. 5.3. Полигональное болото. Аэрофотоснимок

40

тельная дернина затрудняет теплообмен между мерзлым слоем и воздухом (поддерживает тепловое равновесие), скрепляет почву, препятствует сортировке грунта.

Недостаток тепла и избыток влаги, мерзлота, низкая емкость биологического круговорота, небольшое количество растительного опада, его замедленная гумификация и минерализация – все это определяет главные черты геохимических процессов и почвообразования. Химическое выветривание протекает слабо, высвобождающиеся основания вымываются из почвы, так что она обеднена кальцием, натрием, калием (но обогащена железом и алюминием). Широкое распространение в Субарктике, особенно в южной ее части, имеют тундровые глеевые почвы с торфянисто-перегнойным горизонтом, под которым находится сравнительно однородная глеевая минеральная вязкая толща. В связи с низкой продуктивностью растительности торфообразование слабое; мощность торфа редко превышает 1 м. Почвенный покров, как и растительный, характеризуется мозаичностью.

Арктика – это нивальные ландшафты, мир снега и льда. Продолжительность залегания снежного покрова до 220-280 дней – главный отрицательный фактор в жизни большинства животных и растений. Его толщина зависит от рельефа (с возвышений снег сдувается, а в понижениях накапливается), а также от континентальности климата – к западу от Таймыра снега больше, к востоку меньше. В то же время снег играет и роль положительного экологи- ческого фактора. В качестве хорошего теплоизолятора он защищает почву, растения и животных от зимних морозов. Кроме того, слой снега предохраняет растения от снежной корразии: ветви, выступающие над снегом, срезаются или сильно повреждаются зимней поземкой, поэтому высота растений полностью зависит от мощности снегового покрова.

Тундровые биоты близки между собой. Многие виды растений: дриады (куропаточья трава), брусника, водяника, альпийская толокнянка, альпийский мятлик и др., как и животных: северный олень, белый медведь, песец, белая сова и др.(рис. 5.4) – имеют циркумполярный ареал. Общность тундровых биот северных районов Евразии и Северной Америки можно объяснить сходной историей их развития, проходившей под влиянием оледенения. Биоты тундр характеризуются молодостью и бедностью видового состава: теплолюбивые формы третичного периода погибли или были коренным образом преобразованы во время четвертичного оледенения.

В тундре отсутствует древесная растительность. По выражению М.В. Ломоносова: “Тундрами называют места мохом зарослые”. В растительном покрове кроме мхов и лишайников распространены низкорослые психрофитные и криофитные формы цветковых растений, приспособленные к существованию в условиях низких температур, к использованию тепла приземного слоя и защитных функций снежного покрова.

Растения тундр характеризуются низкой интенсивностью фотосинтеза, медленным накоплением органической массы, малой энергией роста. Годичные кольца растений нередко состоят из одного ряда клеток. Побеги полярной ивы удлиняются за год на 1-5 мм. Годичный прирост кустистой кладонии (ягеля) составляет около 4 мм. Однолетники в Арктике – явление редкое; они не успевают завершить жизненный цикл в одно лето. Наиболее распространенная жизненная форма – карликовые кустарнички и многолетние травы (рис. 5.5). Стебли у них короткие, листья малых размеров и у многих собраны в прикорневую розетку. Обычны здесь и подушковидные формы, возникающие при отмерзании верхушечных почек. В таком случае трогаются в рост нижние пазушные почки, что приводит к обильному ветвлению и образованию коротких стелющихся побегов. Густо расположенные мелкие ветви с листьями на верхушках побегов придают кусту обтекаемую форму, которая хорошо противостоит ураганным ветрам. Под пологом такой подушки создается более мягкий микроклимат, а нижние отмершие листья, постепенно разрушаясь, обогащают почву питательными веществами.

У животных тундры также выработался целый ряд приспособлений, облегчающих существование в суровых условиях. Например, у песца белая покровительственная окраска, короткие уши (рис. 5.6). Он быстро нагуливает толстый слой жира. Зимний мех его пушист и

41

Рис. 5.4. Характерные представители фауны тундры. Рис. В. А. Ватагина, по Н. А. Бобринскому:

1 – тундровая куропатка; 2 – белая куропатка; 3 – мохноногий канюк; 4 – лапландский подорожник; 5 – пуночка; 6 – белая сова; 7 – белолобая казарка; 8 – черная казарка; 9 – черношапочный сурок; 10 – краснозобая казарка; 11 – копытный лемминг; 12 – обский лемминг; 13 – снежный баран;14 – северный олень; 15 – песец

42

Рис. 5.5. Растения тундры, по Т. Н. Гордеевой и О. С. Стрелковой:

À – крупка волосистая (Draba pilosa); Б – ива полярная (Salix polaris); В – карликовая береза (Betula папа); Г – мак подушковидный (Papaver pulvinatum); Д – дриада точечная, или куропаточья трава (Dryas

тепел – песец ценный пушной промысловый зверь. Подошвы густо покрыты мехом, который и греет лапы, и препятствует скольжению на плотном снегу.

Рассматривая экологические черты фауны полярных стран, нужно подчеркнуть, что жизнь многих животных связана с морем. Это китообразные и ластоногие, а также охотящиеся главным образом за тюленями и рыбой белые медведи. За рыбой также охотятся птицы: чистиковые, чайки и другие обитатели больших пти- чьих базаров на приморских скалах.

5.1.1. Широтная дифференциация растительного покрова

По мере продвижения на юг тепловой режим холодного пояса становится более благоприятным. В зоне тундр различают три подзоны: на севере – арктическую тундру; южнее – типичнуютундру и, наконец, южную или кустарниковую тундру. Чередование центров высокого и низкого давления в Арктике определяют особенности атмосферной циркуляции; последняя служит причиной разделения Арктики на секторы. Отображением географической секторности является разделение растительности тундр России на провинции: Кольского полуострова, северо-востока Русской равнины, Западно-Сибирской низменности, Средней Сибири (от Енисея до Лены), Восточной Сибири (от Лены до Колымы) и Дальнего Востока.

Остановимся на краткой характеристике подзональных особенностей тундровых биомов.

Подзона арктических тундр. Расположена по берегам Ледовитого океана. Под влиянием крайне сурового климата растительный покров не сплошной. Большие пространства

43

заняты россыпями щебня, каменными многоугольниками и т. п. На участках, занятых растительностью, ее сомкнутость не превышает 50-60%. Преобладают пятнистые тундры с дриадами, камнеломками, карликовыми ивамии др. В травянистом покрове в разных экологических условиях характерны пушицы (Eriophorum angustifolium, E. scheuchzeri), злаки (Poa arctica, Dupontia fisheri, Arctagrostis и пр.), полярные маки (Papaver radicatum).

Среди мхов преобладают дикрановые и политриховые, а также зеленые мхи и пече- ночники. Много лишайников (роды Cetraria, Alectoria, Cornicularia, Dactylina, Cladonia и

др.); на камнях и скалах – накипные лишайники. Обилие микроне-

ровностей рельефа: бугров и впадин, пятен-ме- дальонов, структурных грунтов создает характерную мозаичную структуру тундровых сообществ (рис. 5.7).

Подзона типич- ных мохово-лишайнико- вых тундр. На плакорах преобладают мохово-ли- шайниковые тундры с мозаичным покровом, обусловленным нанорельефом. Моховая дернина состоит из зеленых мхов: Aulacomnium turgidum, Dicranum elongatum, Hylocomium alascanum, Rhacomitrium canescens и др. Обычны также политриховые мхи и пе- ченочники (Polytrichum hyperboreum, Ptilidium ciliare). В моховом покрове почти всегда имеются лишайники (главным образом кустистые виды

Cladonia и Cetraria , а также листоватые – Nephroma и др.). В верхнем ярусе мохово-лишай- никовых сообществ представлены: осока гиперборейская, мятлик арктический, горец живородящий, дриада – куропаточья трава, мелкие ивы, иногда голубика, брусника.

На песчаных грунтах распространены лишайниковые тундры. На южных окраинах подзоны они напоминают лишайниковый покров сосновых боров и лиственничных редколесий.

В западном секторе Арктики (до Енисея) преобладают лишайниковые тундры с кладониями и исландской цетрарией. В восточном секторе – в восточной части Таймыра и в полярной Якутии– распространены алекториевые (Alectoria ochroleuca) и цетрариевые (Cetraria cucullata и др.) тундры. Характерные для них кустистые лишайники растут в условиях малоснежной арктической зимы и легко выносят жесткость погодных условий, губительных для ягелевых формаций.

44

Ягельники требуют для перезимовки глубокого снежного покрова, почему и распространены главным образом в западных тундрах, находящихся под влиянием влажных ветров с Атлантического океана. Распределение лишайниковых тундр имеет большее значение для оленеводства. Отсутствие в арктической Якутии ягельных формаций не благоприятствует широкому распространению оленеводческих хозяйств на побережье. Напротив, к западу от Таймыра сосредоточено наибольшее поголовье оленей.

Подзона южных кустарниковых тундр. Характерна для западного сектора Палеарктики. В растительном покрове преобладают трехъярусные сообщества из кустарников, кустарничков и трав и мохово-лишайникового напочвенного покрова. Кустарники находятся под снежным покровом, и холодные зимние ветры не уничтожают их молодые побеги и почки. Именно вымерзание и иссушение чаще всего губят кустарники в восточном секторе Арктики и в типичной тундре.

Из кустарников особенно характерна карликовая береза (Betula папа), которую к востоку от Енисея замещает близкий вид железистой березы (В. exilis). Много карликовых ив: круглолистная, полярная, травянистая, ледниковая. Более крупные ивы растут по речным долинам и болотным окраинам: Salix lanata, S. lapponum, S. glauca и многие другие. По долинам рек местами встречается ольховник кустарниковый (Alnaster fruticosa). На междуречных пространствах распространены водяника (Empetrum nigrum) и ягодники: альпийская толокнянка, голубика, брусника; различные вересковые кустарнич-

ки (багульник, подбел и др.); много морошки.

Зимой тундра пустынна. Подавляющее число зверей и птиц откочевывает на юг. Среди немногих видов, остающихся в тундре на зиму, следует выделить леммингов (рис. 5.8). Лемминги составляют основу питания хищных птиц и

животных тундры. Установлена прямая зависимость между численностью популяции леммингов и песцов.

Лемминги образуют большие колонии, прокапывая многочисленные норы в почве. В зимний период они не только сохраняют активность, но даже приносят потомство. В отдельные годы после благоприятных летних сезонов, когда накапливается большой запас растительной пищи, происходит вспышка размножения леммингов. Летом, выев большую часть растений, миллионные полчища зверьков начинают мигрировать в поисках новых мест обитания. Они двигаются в одном направлении, не взирая на водные преграды. Многие тонут. Когда лемминги подходят к берегу моря, они, видимо, воспринимают его как берег очередной реки, которую стараются переплыть.

На короткий летний сезон тундра меняет свой облик. Под лучами не заходящего солнца быстро сходит снег, в многочисленных водоемах появляются в неисчислимом количестве личинки двукрылых насекомых. Возвращаются перелетные птицы: кулики и водоплавающие: гуси, утки, лебеди и др.

Рис. 5.9. Белые гуси (а) и черные казарки (б)

45

Обильный корм ягодников и личинок насекомых, долгий полярный день благоприятны для выведения и откорма птенцов (рис. 5.9). Прикочевывают олени, спасаясь от кровососущих насекомых, которых на открытых пространствах тундры отгоняет ветер. За оленями приходят волки.

5.1.2.Антропогенные нарушения

ÂXIX в. тундра была малообитаема. Ме-

стное население занималось кочевым оленеводством и пушным промыслом, а также рыболовством и охотой на морского зверя. В на- чале XX в. возникли немногочисленные и малонаселенные поселки, расположенные в долинах рек.

С середины XX века быстрыми темпами стала развиваться геологоразведка, добыча нефти и газа, минерального сырья (рис.5.10), строительство дорог, нефте- и газопроводов, городов и поселков.

Наличие в тундре многолетней мерзлоты – важнейший фактор, сдерживающий техногенное освоение территории. Растительная дернина, в том числе моховой покров и торфяной слой, являются хорошим естественным теплоизолятором. Разрушение этого слоя способствует таянию подземных льдов, образованию просадок и провалов. Поэтому необходимо исключительно бережное отношение к по- чвенно-растительному покрову. Достаточно гусеничному транспорту проехать по тундре и разрушить мох, чтобы вскоре следы от гусениц превратились в канаву, а затем и в глубокую промоину (рис. 5.11). Расчищенная грунтовая

площадка через несколько лет может стать провальным озером.

Попадающие в грунт нефтепродукты разлагаются очень плохо. Низкие температуры и незначительное содержание кислорода в почве способствуют длительному сохранению нефтяного загрязнения. Самоочищения в зоне многолетней мерзлоты практически не происходит. Растительность является чутким индикатором общего состояния тундровых экосистем. Восстановление экологического потенциала тундровых ландшафтов полностью определяется процессами демутации растительного покрова.

Антропогенная трансформация флоры. Арктические виды, обладающие специфи- ческими адаптациями к суровым условиям среды, не могут произрастать южнее. Когда в результате антропогенного воздействия естественные местообитания уничтожаются, они могут расселяться только в северном направлении; на место арктических видов приходят бореальные: идет процесс «бореализации» флоры Севера. Однако этот процесс наблюдается только в подзоне южных тундр. Вопрос о том, насколько возможно внедрение бореальных видов в типичные (а тем более в арктические) тундры, остается открытым.

В результате хозяйственной деятельности происходит также синантропизация локальных флор Севера. В первую очередь этот процесс связан с увеличением во флорах числа рудеральных синантропных видов, что происходит как за счет заноса рудеральных видов с

46

юга, так и переселения части аборигенных видов на антропогенные пустоши. Ядро аборигенной части синантропных флор образуют виды неплакорных местообитаний, приуроченные в естественных условиях к эродированным, слабо задернованным участкам – береговым обнажениям, речным и озерным отложениям, осыпным склонам и т.п. Такие виды называются апофитами. В антропогенно-нарушенных местообитаниях может расти от 40 до 60% видов-апофитов, причем подчас обилие и жизненность растений здесь выше, чем в естественных экотопах.

Несмотря на существенные компенсационные возможности природной флоры, она несет значительные потери, невозместимые увеличением разнообразия антропофитов. Систематическая и географическая структура флоры претерпевает при этом существенные изменения. Синантропизация флоры ведет к ослаблению ее зональных черт, поскольку зарастание свободных субстратов происходит с участием немногих широко распространенных рудеральных видов.

Список основных ценозообразователей растительных сообществ антропогенных местообитаний, составленный О.А. Дружининой (1995) включает около 120 видов. Их разнообразие возрастает с севера на юг: в полярных пустынях выявлено 8 видов, в арктических тундрах 28, в северных гипоарктических 46, в южных гипоарктических 91 вид. Характерно большое количество общих видов для всех пунктов, где есть антропогенные нарушения. Иными словами, в антропогенных сообществах главная роль принадлежит видам с широким географическим ареалом, либо географически замещающим видам.

Антропогеннная трансформация растительности.Под влиянием человека доминанты типичных тундровых сообществ снижают обилие и исчезают. В то же время происходит увеличение обилия и видового разнообразия злаков, этот процесс называют «озлаковением» или «олуговением» тундры.

Видовой состав сообществ антропогенных местообитаний значительно отличается от состава естественных сообществ. Иногда антропогенные сообщества могут быть даже одномало видовыми, что крайне редко встречается в естественных экотопах. Пространственная (вертикальная и горизонтальная) структура растительного покрова также меняется. Уменьшается сомкнутость, общее проективное покрытие растительности на сильно нарушенных участках может быть менее 10%, тогда как в естественных сообществах тундр сомкнутость варьирует от 50 до 90-100. Ярусы плохо выражены, некоторые ярусы вообще отсутствуют (неполный набор ярусов). В результате происходит «унификация» растительного покрова: физиономически антропогенные сообщества в различных районах Крайнего Севера незначительно отличаются от друг от друга.

Специальные исследования и анализ литературных источников, выполненные Н.С. Казанской и А. А. Тишковым (Исаков и др., 1986), показывают, что на обширных пространствах тундр ведущую роль в формиро-

вании их облика играл выпас северных оле-

Рис. 5.12. Оленеводство – традиционное занятие

ней – сначала диких, а в последние столетия коренных жителей Севера

– и домашних (рис. 5.12).

Оленеводство развито практически на всем протяжении тундровой зоны, лесотундры и северной тайги на площади более 3 млн. км2. Дикие и домашние олени используют, особенно в снежный период года, одни и те же пастбища. Они одинаково адаптированы к пастбищным условиям Севера, но выпас домашних оленей имеет ряд особенностей, определяемых системой пастбищной “стратегии” и традициями местного оленеводства.

47

Домашние олени круглый год содержатся в стадах по 500-2000 голов и более. Угодья, освоенные домашним оленеводством, периодически испытывают нагрузки, превышающие их биологическую емкость. В большей части районов развития оленеводства пастбищные ресурсы используются на 80-90%. В структуре пастбищ основная роль принадлежит продукции злаков, осок, разнотравья и кустарников, тогда как доля продукции мхов, лишайников и кустарничков относительно невелика. Потери лишайников и зеленых частей кустарничков могут составить в местах концентрации оленей 60-100% от общего запаса. Ежегодный прирост надземной фитомассы может составлять на пастбищах тундровой зоны от 0,3-0,5 до 2- 3 т/га в год.В местах расположения стоянок растительность представлена луговинами, и ее естественный облик восстанавливается крайне медленно.

Лишайниковые пастбища на значительных территориях уже выбиты. Обращает внимание общий процесс делихенизации – деградации лишайниковой тундры. Помимо неумеренного выпаса, исчезновение лишайников вызывается пожарами, а также воздействием вездеходного транспорта.

Пастбищной дигрессией в настоящее время охвачены огромные территории тундровой зоны и лесотундры. Прямое и косвенное уничтожение растительности на пастбищах, разбивание мохового и торфянистого покровов приводят к трансформации гидротермического режима почв и к замещению климаксных кустарниково- и кустарничково-моховых, лишайниковых и других тундр злаково-моховыми, травяно-моховыми, и луговинами.

Наблюдения на полигонах, заложенных в 1930 г. в печорских тундрах, показали, что за прошедшее время в результате перевыпаса возросли разнообразие и проективное покрытие разнотравья и особенно злаков, увеличилась мощность мохового покрова, но проективное покрытие лишайников, кустарников и кустарничков снизилось наполовину, островки леса исчезли, наметилась тенденция к смещению нижней границы активного слоя.

Назовем основные стадии пастбищной дигрессии тундровых экосистем: 1) выпадение из растительного покрова видов, хорошо поедаемых животными, но обладающих узкой толерантностью, и преобладание в растительном покрове видов, менее поедаемых или характеризующихся более широкой экологической амплитудой; 2) снижение продукции коренных экосистем, а на поздних стадиях и их видового разнообразия. Процесс пастбищной дигрессии вызывает также изменение абиотических компонентов экосистем: повышение уровня залегания мерзлоты, развитие солифлюкции и образование пятен голого грунта. Эти процессы, часто имеющие необратимый характер, усиливают невысокую устойчивость тундровых экосистем к выпасу скота.

5.2. Региональные особенности антропогенного опустошения и естественных процессов восстановления экологического потенциала

ландшафтов Западносибирских тундр

Северная окраина Западной Сибири с прилежащими островами входит в Арктическую область. Южнее этой границы расположена Обь-Иртышская природная область (Соча- ва, Тимофеев, 1968), включающая субарктические тундры. Общность истории развития этой территории, связанная с эпохами оледенений, обусловила формирование обширных равнин с мощным чехлом четвертичных отложений. Гумидность климата и ряд других физико-гео- графических особенностей определяют многие сходные черты в составе и структуре современного растительного покрова.

5.2.1. Природные условия и растительность. Полуостров Ямал

Поверхность п-ова Ямал представляет собой плоскую аккумулятивную равнину (рис. 5.13). Берега Карского моря и Обской губы здесь низкие (0-2 м), и только в некоторых

48

Рис. 5.13. Полуостров Ямал

49