zonalnye_tipy_biomov_rossii_2003

ной и Средней Сибири – она образована различными сочетаниями ели, пихты, сибирского кедра (Pinus sibirica) и лиственницы. Лесообразователем темнохвойной тайги на территории Восточно-Европейской равнины служит в основном ель. На песчаных отложениях и скалах Балтийского щита (Фенноскандии) господствуют сосновые леса. В производных насаждениях, возникающих на месте уничтоженных коренных лесов, значительное участие принимают мелколиственные породы: береза, осина, серая ольха.

Типичной темнохвойной тайге свойственна не только олигодоминантность древостоя, но и бедность состава таежной флоры. С ограниченностью видового состава гармонирует общая скудность растительного покрова, развивающегося под пологом леса. Если древостой тайги поражает нас интенсивностью своего развития, значительностью растительной массы, сосредоточенной в верхнем ярусе, то растения, живущие под пологом темнохвойного леса, образуют в совокупности лишь ничтожную часть биомассы. Отмечается зависимость растений от тайги как среды обитания. Существование многих видов почти неотделимо от темнохвойного леса. Обитая под его пологом, они практически не встречаются в других типах растительности. С другой стороны, растения нетаежных фитоценозов проникают под полог тайги также весьма ограниченно.

Говоря о главнейших чертах таежной флоры, следует обратить особое внимание на зна- чительное участие вечнозеленых растений в ее составе – это не только хвойные деревья, но и вечнозеленые кустарнички и мхи. Таким образом, можно сказать, что самые большие пространства суши, занятые “вечнозелеными лесами”, располагаются не в тропических и экваториальных широтах, а во внетропическом поясе Северного полушария – это темнохвойная тайга.

Животный мир тайги от берегов Балтийского моря до Тихого океана довольно однороден. Характерные представители палеарктической таежной фауны показаны на рис. 6.2. Отметим, что один из важнейших кормовых ресурсов в тайге – семена хвойных деревьев. Ими питаются многие птицы, грызуны и даже хищные звери. Однако урожайность ели, пихты, кедровой сосны сильно колеблется по годам. С этим связаны значительные колебания численности птиц и зверей, как питающихся семенами, так и хищных.

Для тайги зональными процессами почвообразования являются подзолистый и болотный. В условиях избытка влаги и кислой среды происходит глубокий распад минеральной части почвы. В подзолистом горизонте сохраняется наиболее устойчивое соединение – кремнезем SiO2. Cоединения алюминия, железа, марганца и гумус выносятся в нижележащие горизонты вмывания, гумус нередко полностью вымывается из почвенного профиля. В производных мелколиственных лесах с развитым травяным покровом формируются дерновоподзолистые почвы. Подзолистый процесс почвообразования замещается дерновым также на карбонатных материнских породах. В условиях обильного увлажнения идет болотный процесс почвообразования, характеризующийся накоплением слоя торфа.

Таежный тип растительности сформировался в послеледниковое время, в голоцене, когда похолодание сменилось потеплением и климат умеренных широт приблизился к современному. Темнохвойная тайга умеренных широт – молодой биом, возраст которого не превышает 10 тыс. лет. О молодости тайги говорит и ее простая биогеоценотическая структура, и бедность видового состава. Вместе с тем генетические корни таежного биома весьма древние. Наиболее вероятна гипотеза происхождения тайги на равнинах Палеарктической области, высказанная А. И. Толмачевым. Он полагает, что темнохвойная тайга как особый биом сложилась в горах на юге Восточной Сибири еще в неогеновый период. Горная тайга является, таким образом, биомом значительно более древним, чем хвойные леса равнин. В свою очередь, горная тайга имеет еще более древние связи с растительностью высотных поясов Гималаев и гор Юго-Восточной Азии, расположенных в тропических широтах.

Огромная протяженность таежных ландшафтов с севера на юг и с запада на восток определяет зональные и провинциальные изменения растительных сообществ. С севера на

90

Рис. 6.2. Характерные представители таежной фауны Палеарктической области Голарктического царства. Рис. В. А. Ватагина, по Н. А. Бобринскому:

1 – трехпалый дятел; 2 – желна; 3 – глухарь; 4 – кедровка; 5 – свиристель; 6 – бородатая неясыть; 7 – белокрылый клест; 8 – мохноногий сыч; 9 – соболь; 10 – колонок; 11 – белка; 12 – лось; 13 – летяга; 14 – бурундук; 15 – кабарга; 16 – росомаха

91

92

Рис. 6.3. Изменения значений нормализованного вегетационного индекса (NDVI), отражающие динамику лесного покрова Росси в летний сезон, по N. Kharin and R. Tateishi.

Фенологические фазы: 1 – последняя декада мая; 2 – первая декада июня; 3 – вторая декада июня; 4 – последняя декада июня; 5 – первая декада июля; 6 – вторая декада июля; 7 – последняя декада июля; 8 – первая декада августа; 9 – вторая декада августа; 10 – последняя декада августа; 11 – безлесные территории

юг тайга делится на подзоны лесотундры, северной, средней, южной тайги и подтайги (хвой- но-широколиственных лесов). С запада на восток выделяются провинции: Западно-Евро- пейская (Скандинавская), Восточно-Европейская, Западно-Сибирская, Восточно-Сибирская (с господством светлохвойной сосново-лиственичной тайги) и Притихоокеанская.

Зональные и провинциальные особенности лесов хорошо проявляются в спектральных различиях растительного покрова. На рис. 6.3. приводятся средние показатели для трех декад каждого месяца, рассчитанные по десятилетним данным AVHRR NDVI за 1982-1999 гг.

Остановимся более подробно на характеристике господствующих в темнохвойной тайге типов растительности: лесного и болотного.

Леса. В. Н. Сукачев выделяет шесть главных типов мест произрастания, которые определяют формирование основных типов лесных сообществ: 1) водоразделы (плакоры) с суглинистыми или супесчаными средне богатыми почвами, хорошо дренированные, режим увлажнения устойчивый; 2) такие же почвы, но хуже дренированные, заболачивающиеся, режим увлажнения переходный к обильно-застойному; 3) понижения в рельефе, почвы еще хуже дренированные, более заболоченные, режим увлажнения обильно-застойный. Эти три типа условий обитания составляют один эколого-топологический ряд, отражающий усиление процесса заболачивания. Далее: 4) днища узких долин рек и ручьев (лога) с обильным увлажнением проточными водами; 5) выпуклые формы рельефа, сложенные песчаными отложениями, почвы бедные, режим увлажнения резко-переменный; 6) плакоры, имеющие не свойственные таежной зоне богатые почвы, чаще всего связанные с близким залеганием известковых пород или с карбонатной мореной, режим увлажнения устойчивый.

произрастания первого типа, занятые ельниками-зеленомошниками (кисличниками, чернич- никами и брусничниками). Направления осей указывают на последовательные смены сообществ, вызванные изменениями условий обитания. Вверх (к А) условия приближаются к характерным для местопроизрастаний пятого типа, где еловые леса сменяются борами беломошниками; налево (к Б) – к условиям второго и третьего типа, где ельники сменяются верховыми сфагновыми болотами; вниз (к Г) – к условиям местопроизрастаний четвертого типа, занятым травяными ельниками; вправо (к В) – к условиям шестого типа, где формируются сложные ельники (рис. 6.5).

Схему Сукачева можно использовать как для типизации еловых, так и сосновых

лесов, экологический ареал которых во многом перекры- Рис. 6.5. Основные типы условия произрастания еловых лесов и положе-

вается с ельниками. Сосняки ние сообществ на профиле.

1 – ельник-брусничник; 2 – ельник-кисличник; 3 – ельник-черничник; вместе с мелколиственными 4 – ельник травяной; 5 – ельник-долгомошник; 6 – сфагновое болото с низ-

лесами (березняками и осин- корослой сосной.

93

никами) часто выступают в качестве производных лесов на месте ельников, уничтоженных пожарами и вырубками.

Леса играют важную почвозащитную и водоохранную роль: там, где они уничтожаются, увеличивается поверхностный сток и, как следствие, усиливается смыв почвы, возникают овраги, уменьшается пополнение подземных вод, реки мелеют в межень.

Следует иметь в виду, что таежная зона играет огромную роль в насыщении атмосферы кислородом и поглощении углекислого газа. Один гектар леса выделяет за 1 год около 1 тыс. м3 кислорода, что удовлетворяет годовую потребность в нем одного человека. Подсчитано, что кислорода, выделяемого лесами тюменского Севера за год, достаточно для дыхания населения всей Тюменской области, Урала, Казахстана.

Земледельческое освоение таежных регионов Европейской России насчитывает не менее 500, а в южной тайге – 1000 лет. Кроме сельского хозяйства основу хозяйственной деятельности в тайге составляли охота, рыболовство, смолокурение и др. Вплоть до середины XIX в. преобладали коренные, малоизмененные человеком ландшафты.

До первой половины XIX века население было немногочисленным и концентрировалось преимущественно в долинах рек. Поскольку почвы пойм более плодородны, именно здесь стали развиваться земледелие и животноводство. На месте вырубленных лесов появились пастбища и пашни. В подзоне южной тайги, климат которой по сравнению с северными позонами более благоприятен для сельского хозяйства, площади освоенных земель стали расширяться. Однако с середины ХХ в. в тайге происходило постоянное сокращение площади сельскохозяйственных угодий. За 1965-1998 гг. ее уменьшение в разных областях составило от 11 до 26 %. При этом наиболее существенное сокращение площади угодий произошло в тайге Европейской территории России, характеризующейсяся наиболее высокой плотностью населения. Одновременно происходили рост городского и уменьшение численности сельского населения. На заброшенных землях начался процесс восстановления лесной растительности.

Вместе с тем в таежной зоне объем заготовок древесины в XX в. необычайно возрос. Расширилось техническое вооружение лесозаготовителей, появилась сеть автомобильных и железных дорог, благодаря чему значительная часть территории тайги стала сравнительно легкодоступной. Крупные районы освоения лесных ресурсов охватили практически всю европейскую часть зоны тайги, значительную часть Урала, большие площади в Западной, Средней и Восточной Сибири, а также на Дальнем Востоке. В связи с расширением геологоразведочных работ, добычей полезных ископаемых, даже в труднодоступных местах таежные ландшафты стали страдать от хозяйственной деятельности человека (рис. 6.6).

Значительный урон тайге наносят пожары, выжигающие большие площади леса, ценные охотничьи, ягодные и грибные угодья. Стабильность лесных экосистем нару-

шается, деревья начинают страдать от болез- Рис. 6.6. Покорение тайги. Западная Сибирь.

ней и массового размножения насекомых- Сверху - вниз: сооружение газопровода; лесозаготовки

вредителей.

94

Вблизи городов лесные экосистемы испытывают большую рекреационную нагрузку (Исаков и др., 1986). Схема рекреационной дигрессии изображена на рис. 6.7.

Рис. 6.7. Воздействие прогулочной рекреации на компоненты лесной экосистемы, по Ю.А. Исакову

Изменения структуры и функционирования лесных экосистем происходит по градиентному ряду, отражающему степень и продолжительность воздействия человека на экосистемы. Условно можно выделить пять основных стадий рекреационной дигрессии.

I. Воздействие на экосистему минимальное, не нарушающее ее структуру. Подстилка не нарушена. Подрост многочисленный, разновозрастный.

II. Воздействие слабое. Намечаются тропинки, занимающие не более 5% площади. Подстилка слабо нарушена. Начало проникновения опушечных видов трав под полог.

III. Воздействие умеренное. Выбитые участки занимают до 10-15% площади. Подстилка сильно нарушена. Значительно уменьшена ее мощность. Наблюдается увеличение освещенности в связи с изреживанием верхнего полога, подроста и подлеска, а также внедрение луговых и сорных видов трав.

IV. Воздействие интенсивное. Лесная экосистема преобразуется в куртинно-полянный комплекс, в котором сочетаются лесные и луговые участки. Выбитые участки занимают до 60% площади.

V. Разрушение лесной экосистемы. Выбитые участки занимают 60-100% площади. Сохранившиеся деревья больные или с механическими повреждениями. Подрост почти полностью отсутствует. В надземном ярусе встречаются фрагментами сорные и однолетние виды.

Коренные таежные леса обладают высокой потенцией самосохранения и возобновления. При умеренных выборочных рубках ускоряется естественное возобновление, улучшаются условия развития мелколиственных пород. Полное сведение лесов и распашка территории приводит к формированию лесо-лугово-полевых комплексов.

Болота. Это особые природные комплексы, характеризующиеся своеобразными условия существования: обильным увлажнением и накоплением полуразложившихся растительных остатков (торфа). В зависимости от гидрологического режима, определяющего характер питания, болота таежной зоны можно разделить на низинные, переходные и верховые (рис. 6.8).

95

Рис. 6.8. Верховые грядово-озерковые болота западносибирской тайги. Аэрофотоснимок

Низинные болота, связанные в своем развитии с грунтовыми водами, обогащенными элементами минерального питания, являются эвтрофными (богатого питания). Это моховые (гипновые), осоковые и кустарниковые болота. Мощность торфяной толщи низинных болот обычно небольшая – менее 1 м. В связи с постоянным торфонакоплением поверхностный слой болота повышается, и роль грунтовых вод, питающих живой растительный покров, постепенно уменьшается: уже не все корни достигают минерального грунта. В снабжении растений водой все большую роль начинают играть атмосферные осадки. Низинные болота вступают в стадию переходных мезотрофных (средних по богатству минерального питания) болот. Это преимущественно сфагновые болота с мощностью торфа более 1 м.

При значительном повышении поверхности болота, приводящем к полному отрыву корневых систем растений от грунтовых вод, живой растительный покров начинает питаться преимущественно атмосферными осадками, бедными минеральными солями, и болото переходит в стадию верхового сфагнового олиготрофного (бедного питания) болота. Мощность торфа сфагновых болот в среднем 3-4 м, максимальные значения достигают 8-10 м. Стадии развития болотных мас-

96

дой. В сухой сезон года головки сфагнума могут высыхать до воздушно-сухого состояния. Однако если вырвать пучок мха из болотной кочки, мы увидим, что в своей нижней части он напитан водой. Сжав сфагнум в руках, можно выдавить из него воду.

Погрузим руку в толщу сфагнума. Рука свободно уходит в мох. Раздвинув куртину, видим, что стебельки мха внизу теряют свою индивидуальность, все сливается в сплошную коричневую массу полуразложившихся частей болотных растений – это торф. Почвы в обыч- ном понимании здесь нет. Все растения укореняются или в живом сфагнуме или в торфе.

Ощущается быстрое понижение температуры с глубиной. Если температура воздуха 25 °С, то на глубине 20 см она может уменьшиться вдвое, а на глубине 50 см опуститься до 5- 6 °С. Резкое снижение температуры с глубиной объясняется плохой теплопроводностью как живого сфагнума, так и торфа.

Торфяные сфагновые болота характеризуются высокой степенью кислотности, значи- тельно более высокой, нежели почвы хвойного леса. Низкая температура корнеобитаемого горизонта вместе с высокой кислотностью, плохой аэрацией и малым содержанием питательных минеральных солей создают весьма специфические условия существования болотных растений.

Прежде всего они страдают от физиологической сухости. Несмотря на то, что корнеобитаемый горизонт насыщен влагой, она с трудом всасывается корнями. Недостаток минерального, прежде всего азотного питания, физиологическая сухость являются причиной ксероморфизма болотных кустарничков: мелколиственности, жестколистности, образования плотной кутикулы, чешуек, волосков, глубокого расположения устьиц.

Растения холодных и влажных местообитаний образуют особую экологическую группу

– психрофиты. Они характерны для растительного покрова тундровых биомов. Таким образом, облик верховых болот таежной зоны как бы переносит нас в расположенный в субарктических широтах тундровый ландшафт. Как для верхового болота, так и для тундры, кроме ковра из мхов и лишайников, характерны мелкие вечнозеленые кустарнички: подбел (Andromeda polyfolia), вереск обыкновенный (Calluna vulgaris), багульник болотный (Ledum palustre), два вида клюквы (Oxycoccus), голубика (Vaccinium uliginosum), болотный мирт (Chamaedaphne calyculata) и др.

Любопытны флорогенетические связи болотных кустарничков. Их родина – горы тропических широт Юго-Восточной Азии. На это обратил внимание русский географ А. Н. Краснов, исследовавший в начале века растительность высотных поясов островов Зондского архипелага. Вот как описывает он свои впечатления о растительности субальпийского пояса одного из вулканов на о.Ява: “... любопытно, что дошедшие до вершин формы, слагаются в ассоциации, большей частью составленные теми же родами или семействами, которые идут далеко на север и образуют зону тундры. Род Agаpetes заменяет нашу голубику. Это Ericaceae – по облику его можно назвать тропическим деревом голубикой... Его плоды и цветы так напоминают чернику, что вы сразу признаете в нем Vaccinium, а черные губы ваших спутников-малайцев напомнят вам ваши детские прогулки по болотам и лесам родины” (1987, с.315).

А. Н. Краснов делает вывод, что “флора сфагновой тундры, защищенная от мороза снежным покровом, ... есть прямой продукт вырождения тропической растительности в полярную под влиянием понижения температуры при сохранении прочих условий, то есть влаги и, возможно, меньшего колебания температуры”.

Тундровый облик растительности верховых болот хранит следы послеледниковья. Сфагновые болота начали формироваться по периферии отступавшего ледника около10 тыс. лет назад. Специфические условия существования растительности на верховых болотах позволили им сохранить свой тундровый облик в таежной зоне до наших дней.

Из древесных пород на верховых болотах растет преимущественно сосна (Pinus sylvestris), образующая здесь ряд экологических форм, резко отличающихся от высокостволь-

97

ных деревьев, растущих в лесу на минеральном грунте. Болотная сосна никогда не достигает больших размеров: мутовки ветвей близко расположены одна к другой, что указывает на малый годичный прирост. Возраст сосенки высотой около метра может достигать 50-70 лет. На торфяниках с быстрым приростом сфагнума (3-4 см в год) встречается своеобразная кустарниковая форма сосны, у которой на поверхности торфяника видны только молодые побеги, покрытые хвоей.

На поверхности мохового покрова растет росянка (Drosera rotundifolia) – небольшое травянистое растение с розеткой прикорневых листьев. Это удивительное растение заинтересовало Ч. Дарвина. Поставив ряд экспериментов, он установил, что ввиду недостаточного минерального питания росянке необходима белковая пища. Поверхность листа росянки покрыта волосками. На каждом волоске имеется капля жидкости, которая на солнце блестит, как роса. Под действием сока, выделяемого волосками, росянка переваривает попавших на лист мелких насекомых. Питаясь таким образом, росянка получает с белками недостающий ей азот.

Разрастясь, верховые болота образуют сложные болотные системы. О большом разнообразии растительных формаций системы верховых болот дает представление рис. 6.10.

Рис. 6.10. Растительный покров болотной системы Ширинские мхи, по Н. Г. Солоневич:

1 - сфагново-кустарничково-сосновые сообщества (Pinus sylvestris f. uliginosa, Sphagnum magellanicum, Sph. angustifolium); 2 - сосново-кустарничково-сфагновые сообщества (Pinus sylvestris f. litwinowii + f. uliginosa) 3 - сосново-кустарничково-сфагновые сообщества (Pinus sylvestris f. litwinowii, Sph. fuscum); 4 - пушицево-сфагновые сообщества (Eriophorum vfginatum); 5 - осоково-сфагновые сообщества; 6 — грядово-мочажинные комплексы; 7— грядово-озерковые комплексы; 8 - травяно-сфагновые сообщества; 9 — хвощовые, тростниковые с черной ольхой и березой сообщества; 10 - топи; 11 — мелкомо- чажинный комплекс кустарничково-сфагновых и пушииево-сфагновых сообществ; 12 — минеральные острова

Растительности крупных массивов верховых болот присуща ярко выраженная комплексность, обусловленная болотным микрорельефом, в образовании которого большую роль играет сама растительность (рис.6.11).

98

Рис. 6.11. Древесно-кустарничково-сфагновый комплекс верхового болота, по С. М. Горожанкиной и В. Д. Константинову.

Растения:1` Rubus chamaemorus; 2 ` Eriophorum vaginatum; 3`Ledum palustre; 4 ` Drosera rotundifolia; 5 ` Betula nana; 6 ` Chamaedaphne calyculata; 7 – Andromeda polyfolia; 8 ` Sphagnum fuscum; 9 ` Cladonia alpestris; 10 ` Cladonia sylvatica; 11 ` Pleurozium schreberi; 12 ` Dicranum polysetum; 13 ` Sphagnum balticum. Виды торфа: 14 ` фускум; 15 – мочажинный

Верховые (сфагновые) болота таежной зоны - уникальный природный комплекс, который долгое время рассматривался с хозяйственной точки зрения как источник торфа на топливо или, после осушения, для выращивания леса. На протяжении последних десятилетий на болота шло массированное наступление. Однако оказалось, что экономическая польза от осушения болот очень небольшая, а отрицательные последствия огромны.

Верховые болота – настоящие кладовые чистой воды. Пройдя через сфагновый ковер, вода становится стерильной, поскольку эти мхи – хорошие антисептики. Кроме того, экосистема болот является геохимическим фильтром, задерживающим различные вещества, в том числе тяжелые металлы (свинец, ртуть, кадмий и т. п.).

Особенно велика фильтрующая роль болот вблизи поселений и в зонах отдыха. Вода болот – это огромный экологический и экономический потенциал, ценность которого со временем будет возрастать.

Осушение болот ведет к нарушению режима питания рек: мелеют в летний период вытекающие из болот ручьи и малые реки – истоки крупных рек. Снижается уровень грунтовых вод на прилегающих к осушенным болотам территориях. Сокращается разнообразие болотных растений, животных, количество перелетных птиц. Прекращаются традиционные промыслы – сбор ягод, лекарственных трав, охота.

В XXI веке тенденции роста лесозаготовок, отчуждения ландшафтов таежной зоны на строительство городов и промышленных объектов будут сохраняться. Чтобы избежать неблагоприятных экологических последствий, человек должен взять на себя затраты на восстановление экологического потенциала таежных ландшафтов.

99