zonalnye_tipy_biomov_rossii_2003

тельно, чем верно. На самом деле, увеличение числа видов, их специализация и сложность взаимоотношений, скорее, является причиной уязвимости сообществ. Этот эффект особенно ярко проявляется при антропогенном воздействии на древние сложные по составу и структуре сообщества, например, дождевых тропических лесов или коралловых рифов. Сложные сообщества оказываются более уязвимыми в условиях, когда их среда резко нарушается; они могут развиваться только в стабильных условиях.

2.6. Принцип экологической эквивалентности

Человек, воздействуя на экосистемы и отторгая часть вещества и энергии в производственный цикл, нарушает биотические круговороты, что неминуемо сказывается на состоянии окружающей среды. Как правило, она становится неблагоприятной для жизни человека. Однако вторичные биогеоценозы, возникающие на месте коренных в результате антропогенного воздействия, не всегда ущербны с точки зрения поддержания функций биотического круговорота. По мнению А.М. Алпатьева (1978) для человека главное, чтобы живое вещество, независимо от того, какими формами оно представлено (например, коренным лесом или вторичным лугом), выполняло свои разнообразные функции так, чтобы среда обитания в данном месте оставалась благоприятной. Поэтому состояние природы можно оценивать, исходя из принципа экологической эквивалентности.

Принцип экологической эквивалентности: в антропогенно измененных экосистемах геохимические круговороты должны быть эквивалентны циклам биогенных элементов естественных экосистем и выполнять те же средообразующие функции.

Циклы биогенных элементов – необходимое условие устойчивости экосистем. При этом биогеохимические функции живого вещества в принципе независимы от биологического разнообразия и таксономического положения организмов на ступенях макроэволюционной лестницы. Леса высших споровых каменноугольного периода уступили место лесам голосеменных и покрытосеменных растений мезозоя и кайнозоя, формациям травянистой растительности. Но, несмотря на смену сообществ, все они исправно выполняли свои средообразующие функции, участвуя в биотическом круговороте, снабжая атмосферу кислородом, а почву гумусом.

Принцип эквивалентности расширяет трактовку понятия устойчивости биосферы: она может считаться устойчивой, если возникающие в ней экосистемы будут по основным средообразующим функциям эквивалентны старым.

Глава 3

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ КОНЦЕПЦИЙ ДИНАМИКИ ЛАНДШАФТОВ И СУКЦЕССИЙ ЭКОСИСТЕМ

 биогеографии и ландшафтоведении используются ключевые понятия, смысл которых в общих чертах всем ясен, но которые, тем не менее, до сих пор вызывают терминологические споры и по-разному трактуются в работах разных авторов. Наиболее общее понимание динамики экосистем и ландшафтов подразумевает их любые изменения во времени. Однако более употребительно рассмотрение динамики как совокупности обратимых изменений, в отличие от эволюции, включающей необратимые смены. Остановимся на изложении основных положений концепций динамики ландшафтов и сукцессий экосистем.

3.1.Динамика ландшафтов

Âкачестве фундаментальных (первичных) сущностей в пределах географической оболочки рассматриваются природные тела и процессы. Природные тела (или природные элементы) включают в себя горные породы, горизонты почвы, водные массы в разных состоя-

ниях, воздух, особи и популяции растений и животных, продукты их отмирания и разрушения − ветошь, опад, подстилка и т.д. Все они имеют статические характеристики (положение в пространстве, высота, мощность, объем, масса, температура и т.д.), меняющиеся со временем, и динамические характеристики, представляющие собой производные статических характеристик (прирост размера, объема, массы и т.д.). Динамические характеристики природных тел описывают процессы в природных телах.

Под состоянием геосистемы понимается пространственно-временная однородность, выделяемая по критериям сохранения состава и соотношения системообразующих элементов и ведущих процессов системы.

Например, одним из состояний таежной лесной геосистемы можно считать среднюю стадию восстановления леса на вырубке, когда преобладает сосна. Популяция этой породы

−системообразующий элемент для данного состояния: она определяет общую осветлен-

ность, видовой состав напочвенного покрова, температурно-влажностный режим и другие характеристики. В данном случае в ходе реализации одного ведущего процесса − восстановления ельника после рубки − геосистема проходит через несколько состояний, характеризующихся различным составом и соотношением системообразующих элементов: популяций березы, сосны и ели. В результате вытеснения елью других древесных пород происходит изменение состава системообразующих элементов, сопровождающееся увеличением сомкнутости крон, изменением ярусной структуры древостоя, напочвенного покрова, микрокли-

мата, некоторых свойств почвы и др. Таким образом, прежнее состояние геосистемы сменяется новым − состоянием елового сомкнутого леса.

Мерой состояния геосистемы выступает его длительность. В качестве единицы измерения длительности удобно использовать период обращения Земли вокруг Солнца − год. Для разбиения шкалы состояний можно выбрать логарифмический масштаб, в соответствии

с которым выделяются:

кратковременные состояния − длительностью < 100 лет; средневременные состояния − длительностью 100−101 лет; длительновременные состояния − длительностью > 101 ëåò.

*

Раздел написан Г.А. Исаченко по материалам, которые обсуждались с А.И.Резниковым.

22

Состояния геосистем длительностью, как правило, не менее 103 лет, связанные с фиксированной областью пространства, рассматриваются в качестве геокомплексов (природнотерриториальных комплексов). Относительная стабильность геокомплексов обеспечивается длительностью существования их неотъемлемых составляющих − местоположений. Местоположение задается своими основными элементами − формой рельефа и верхним слоем почвообразующих (или подстилающих) пород.

Под динамикой геосистемы понимается совокупность всех ее состояний и переходов между ними, выделяемых в пределах одного длительновременного состояния, рассматриваемого как геокомплекс. Иными словами, динамика ландшафта не приводит к прекращению существования самого ландшафта.

Âсоответствии с приведенными выше градациями временной шкалы можно говорить

îкратко-, средне- и длительновременнüй динамике геокомплексов. Необратимые изменения рельефа и субстрата (почвообразующих и верхнего слоя подстилающих пород) под действием процессов с характерным временем, как правило, более 103 лет рассматриваются как развитие (эволюция) геокомплексов. Отметим, что геокомплексы локального уровня могут прекращать свое существование и заменяться другими геокомплексами при быстрых катастрофических процессах (землетрясения, обвалы ) или в результате техногенных воздействий (например, открытые горные разработки).

Каждое воздействие – природное или антропогенное – можно рассматривать как отправную точку последующих динамических траекторий геокомплекса. Траектория представляет собой последовательность длительновременных состояний. Мы не всегда можем со стопроцентной вероятностью сказать, в каком направлении будет изменяться данный геокомплекс после какого-либо воздействия. Набор возможных траекторий тем меньше, чем более жестки связи в ландшафте и чем более ограничен набор видов организмов (в первую очередь растений), которые могут занять освободившиеся в результате воздействия экологи-

ческие ниши. В тайге Северо-Запада Европейской России наименьшее разнообразие динамических траекторий отличает геокомплексы экстремальных местоположений − скальных выходов кристаллических пород и верховых болот.

Возникающие в ходе реализации определенной траектории средне- и длительновременные состояния геокомплексов, в зависимости от времени существования, можно подразделить на стадии и модификации.

Стадии лесовосстановления после сплошных рубок и верховых пожаров в южно-та- ежных ландшафтах охватывают периоды до 10-20 лет (вырубки, жердняки, молодняки); здесь ведущие процессы проявляются в основном в изменениях растительности. Модификации лесных геокомплексов (мелколиственные леса, елово-мелколиственные леса, сосново-ело- вые леса и т.д.) имеют длительность 50-100 лет и более. При этом ведущие процессы вклю- чают изменения не только растительности, но и строения почвенного профиля, водного режима геокомплексов, микрорельефа. В пределах ландшафтного района один тип геокомплексов обычно представлен разными стадиями и модификациями, что создает мозаичную пространственную структуру территории.

Как правило, для данного типа геокомплекса нельзя выделить одно коренное состояние − т.е. состояние, к которому ландшафт возвращается при исключении всех внешних (главным образом антропогенных) воздействий. Это следует хотя бы из того, что многие антропогенные воздействия имеют свои природные аналоги, периодически повторяющиеся вне зависимости от деятельности человека и являющиеся неотъемлемым фактором динамики ландшафтов (пожары, ветровалы и т.д.).

Любой тип ландшафта реально представлен на территории различными стадиями и модификациями одной или нескольких динамических траекторий. Поэтому постановка вопроса о некоем исходном (потенциальном) состоянии ландшафта зачастую теряет смысл.

23

В качестве условно-коренных состояний можно рассматривать наиболее продолжительные (либо чаще повторяющиеся) состояния из всех возможных для данного типа геокомплексов; причем таких состояний также может быть несколько. Например, сухие песчаные равнины Карельского перешейка имеют по крайней мере два условно-коренных состояния: сосняков зеленомошников и еловых зеленомошных лесов с участием сосны. Первое состояние поддерживается благодаря периодическим лесным пожарам; второе является завершением лесовосстановительного процесса.

Итак, ключевыми понятиями изложенной выше концепции динамики ландшафтов выступают местоположение и состояние геокомплекса. Первое предполагает относительную стабильность, устойчивость во времени, второе − динамичность, подвижность, быстрый “отклик” на воздействия. И местоположения, и состояния можно типизировать и классифицировать. Типизация местоположений в конкретных зональных и региональных условиях дает основу для ландшафтного картографирования. Пример региональной типологии местоположений приведен в разделе 6.2.

3.2. Сукцессии экосистем

Любая экосистема, приспосабливаясь к факторам внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и всей системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к системе, а с другой – к факторам, которые созда¸т и изменяет сама экосистема.

Растительный покров представляет собой гетерогенную систему, элементы которой то выступают в роли строителей сообществ, то под воздействием внутренних или внешних факторов, резко меняются, преобразуя как состав, так и структуру сообществ. Л.Г. Раменский (1971) по этому поводу писал: «Все наши учеты смен убеждают в том, что травянистая растительность сложно как гетерогенная система реагирует на аномалии условий. При этом каждое растение выполняет свою особую роль: одни виды рассчитаны, так сказать, на годы вымокания, другие − на годы засухи, третьи − на благоприятные умеренные годы (Роа trivialis), четвертые − на смежные годы резко контрастного увлажнения (влажные после засухи − Elytrigia repens). Одни виды становые, образуют устойчивый скелет ценозов, другие выполняют освобождающиеся промежутки. Различные виды проявляют в сменах свою неповторяемую экологическую индивидуальность и самую различную степень косности либо подвижности (вегетативной и семенной − налетные малолетники)» (с.30).

Если взять участок земной поверхности, например, заброшенные пахотные земли в различных географических зонах, то для всех этих объектов будут характерны как общие, так и специфические изменения в экосистемах. Направленную динамику именуют развитием экосистем. Для последнего вида динамики характерным является либо внедрение в экосистемы новых видов, либо смена одних видов другими. В конечном счете, происходят последовательные смены биоценозов и экосистем в целом. Этот процесс называют сукцессией.

Первая классификация сукцессий растительных сообществ была предложена в 1942 г. В. Н. Сукачевым. Движущей силой сукцессии являются эндогенез и экзогенез. Сукцессии идут непрерывно. В тех случаях, когда они обусловлены в основном внешними по отношению к системе факторами, их называют экзогенетическими. Причинами экзогенетических сукцессий могут быть: изменения климата в сторону потепления или похолодания, иссушение почв, регулярные деструкции покрова (сенокошение, выпас). Такие смены могут длиться столетиями и тысячелетиями и их называют вековыми сукцессиями.

Причиной эндодинамических сукцессий являются внутренние процессы. Так растительность трансформирует среду, а на изменяющийся биотоп растения отвечает изменением своего состояния. Взаимодействия растений приводят к изменению соотношения видов, вплоть до исчезновения одних и внедрения других. Этот процесс непрерывен.

24

Отметим общие закономерности сукцессионного процесса. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы, но по мере развития сукцессии эти показатели возрастают. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе свободные ниши либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессий уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, поток энергии и дыхание экосистем. Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительные сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах. В каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии изменений, под которыми понимается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными, коренными, или узловыми.

Концепция климакса подвергалась критике, но само понятие широко используется. Климакс не статичен, поскольку процессы эндогенеза не останавливаются даже при неизменном экотопе. В итоге климакс должен представлять собой также динамический ряд сообществ.

Современные биогеографы (Исаков и др., 1986) предлагают развернутые схемы, раскрывающие общие закономерности и формы динамики экосистем (рис. 3.1, 3.2, табл. 3.1). Анализ рисунков показывает, что среди многообразных форм динамики сообществ выделяются три принципиально различные категории: флуктуации, сукцессии и преобразования экосистем человеком.

Под флуктуациями фитоценозов понимаются ненаправленные изменения от года к году, завершающиеся возвратом фитоценоза к исходному или, точнее, близкому к исходному состоянию. С некоторой долей условности к флуктуациям растительных сообществ можно отнести изменения, вызываемые хозяйственной деятельностью –сенокошением, выпасом, лесохозяйственными мероприятиями.

Настоящие сукцессионные процессы в противоположность флуктуациям развиваются в определенном направлении. Они делятся на: сукцессии развития, началом которых служит формирование сообществ на еще не освоенных жизнью территориях; сукцессии, связанные с восстановлением нарушенных сообществ, например, леса после вырубки; сукцессии, вызываемые внешними факторами, например, связанные с изменением климата в сторону потепления или похолодания и т. п.

Особенно большое распространение получили сейчас антропогенные сукцессии, возникающие в результате хозяйственной деятельности человека. Они происходят под влиянием пожаров, выпаса скота, рекреации и др. Глубокую трансформацию почвенно-раститель- ного покрова вызывают строительные работы, горные выработки и др. Растительный покров и животный мир меняются под воздействием загрязнения атмосферы, вод и почвы.

Наряду с негативным воздействием на биоту хозяйственная деятельность человека может носить конструктивный характер. Природные системы, в которых проводятся мелиоративные мероприятия, направленные на повышение их продуктивности: лесо-, луго-, охотохозяйственные и другие работы, – переводятся в категорию полуприродных. Наконец, создаются антропогенные экологические комплексы: сельскохозяйственные, садово-парковые, водохозяйственные и др.

Коренное отличие этих систем от природных состоит в том, что в естественных экосистемах воспроизводство живого вещества и его средообразующие функции выполняются

25

Рис. 3.1. Общие закономерности взаимосвязи основных категорий состояния экосистем и природных комплексов с процессами, вызывающими изменения их структуры и функционирования, по Ю. А. Исакову, Н. С. Казанской, А. А. Тишкову.

1− динамически равновесное состояние; 2 − динамически неравновесное состояние; 3 − процессы изменения структуры и функционирования экосистем; 4 − пути нарушения динамического равновесия;

5 − пути формирования динамического равновесия

26

27

Рис. 3.2. Основные формы естественной и антропогенной динамики экосистем и их взаимосвязи, по Ю. А. Исакову, Н. С. Казанской, А. А. Тишкову 1 − изменения (естественные или антропогенные); 2 − развитие или восстановление; 3 − изменения или размитие; 4 − чередование противоположно направленных изменений; 5 − направленное преобразование организации экосистем человеком

Таблица 3.1. Основные формы погодичной, многолетней и вековой динамики экосистем, по Ю.А. Исакову, Н.С. Казанской, А.А. Тишкову

28

сами собой, а природно-хозяйственные системы не могут самовоспроизводиться. Для поддержания их устойчивого существования необходимы затраты, и чем противоестественнее природно-хозяйственные системы, тем большую цену должен платить человек. Предоставленные сами себе, они, через серию восстановительных сукцессий, стремятся вернуться к естественному состоянию.

Современный биогеоценотический покров суши из-за постоянных нарушений практически лишен экосистем, достигших в своем естественном развитии климакса – финальной стадии, когда экосистемы адаптировались к существованию в определенных природных условиях. Однако это не должно служить основанием для вывода о наступающем разрушении биосферы. Согласно современным представлениям субклимаксовые сообщества, будучи менее специализированными, − более пластичны и жизнестойки. В настоящее время, когда влияние антропогенных факторов становится почти повсеместным, именно эта категория экосистем получила наибольшее распространение.

Антропогенные преобразования ведут к трансформации растительного покрова, снижению экологического потенциала ландшафтов в целом. Уничтожение естественной растительности, замена ее на производные сообщества или техногенный покров являются одним из главных показателей экологической дестабилизации. Однако, если антропогенное воздействие прекращается, вступают в действие механизмы естественного восстановления экологического потенциала. Начинаются восстановительные сукцессии (демутация) растительного покрова. В зависимости от глубины преобразования ландшафта и зонально-климати- ческих условий скорость демутации будет различной. Но, учитывая способность живого вещества оказывать, по словам В. И. Вернадского, мощное давление на окружающую среду, рано или поздно без вмешательства человека сформируется растительный покров, который в полной мере будет выполнять средообразующие функции, обеспечивая устойчивость экосистем и должный уровень экологического потенциала ландшафта.

Восстановительные сукцессии представляют собой закономерную смену сообществ на территории, экосистемы которой были нарушены стихийными явлениями или в результате антропогенной деятельности. Демутация как правило протекает значительно быстрее, чем первичный процесс формирования экосистемы на обнаженном субстрате. Это связано с тем, что она начинается в условиях уже сформировавшейся почвы, содержащей микроорганизмы, споры, семена растений и их подземные органы, почвенную мезофауну (Исаков и др., 1986).

Однако степень дигрессии биома может быть различной, вплоть до полного исчезновения растительного покрова и животного населения. Это ведет к усилению денудационных процессов (эрозии, дефляции, термокарста и т. п.) и коренному нарушению почвенного покрова. В этих условиях демутация задерживается на ранних стадиях формирования субклимаксных косистем, которые могут существовать десятки и сотни лет. Характер и скорость демутационных процессов имеют зональную, провинциальную и региональную специфику. На постпирогенное восстановление кустарничково-лишайниковых и лишайниковых тундр на севере Якутии требуется 20-30 лет. Еловый лес на месте залежи на Валдайской возвышенности восстанавливается через 120-150 лет; злаково-разнотравная степь с ковылем в Курской области − через 35 лет (Исаков и др., 1986).

29