- •Руководство к практическим занятиям по микробиологии
- •Томск 2004
- •Введение
- •Задачи и структура микробиологической службы Российской Федерации
- •Принципы организации и оборудования микробиологической лаборатории, правила работы в ней
- •Раздел 1. Морфология микроорганизмов систематика и номенклатура микроорганизмов
- •Формы бактерий
- •Структура бактериальной клетки и методы ее исследования
- •Клеточная стенка
- •Химический состав клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных прокариот
- •Цитоплазматическая мембрана
- •Периплазматическое пространство
- •Мезосомы
- •Цитоплазма
- •Цитоплазматические включения
- •Метод окраски по Нейссеру
- •Нуклеоид
- •Капсула
- •Жгутики
- •Ворсинки (фимбрии, пили)
- •Морфология и методы исследования отдельных групп прокариот: актиномицетов, спирохет, микоплазм, риккетсий, хламидий
- •Морфология и методы исследования микробов-эукариотов: грибов и простейших
- •Методы микроскопического исследования микроорганизмов
- •Светлопольная микроскопия
- •Темнопольная микроскопия
- •Фазовоконтрастная микроскопия
- •Люминесцентная микроскопия
- •Электронная микроскопия
Цитоплазматическая мембрана
Цитоплазма бактериальной клетки ограничена от клеточной стенки тонкой полупроницаемой структурой толщиной 5-10 нм, называемой цитоплазматической мембраной (ЦПМ). ЦПМ состоит из двойного слоя фосфолипидов, пронизанных белковыми молекулами (рис. 6).
Рис.6. Строение плазматической мембраны (по теории Давсона-Даниэлли).
Два слоя фосфолипидных молекул, обращенных гидрофобными полюсами друг к другу и покрытых двумя слоями молекул глобулярного белка (А.Поликар, 1975).
С ЦПМ связаны многие ферменты и белки, участвующие в транслокации питательных веществ, а также ферменты и переносчики электронов конечных стадий биологического окисления (дегидрогеназы, цитохромная система, АТФ-аза). На ЦМП локализуются ферменты, катализирующие синтез пептидогликана, белков клеточной стенки, собственных структур. Мембрана является также местом превращения энергии при фотосинтезе, окислительном фосфорилировании.
Периплазматическое пространство
Периплазматическое пространство (периплазма) представляет собой зону между клеточной стенкой и ЦПМ. Толщина периплазмы составляет около 10 нм, объем зависит от условий среды и, прежде всего, от осмотических свойств раствора. Периплазма может включать до 20% всей находящейся в клетке воды, в ней локализуются некоторые ферменты (фосфатазы, пермеазы, нуклеазы и др.) и транспортные белки – переносчики соответствующих субстратов.
Мезосомы
Мезосомы представляют собой мембранные структуры, образуемые при закручивании ЦПМ. Морфологически мезосомы выглядят как ламеллярные стопки или спирально упакованные ламеллы, везикулярные или тубулярные структуры, а также смешанные мембранные системы, образованные трубочками, пузырьками и ламеллами (рис. 7). По расположению в клетке различают: мезосомы, образующиеся в зоне клеточного деления и формирования клеточной перегородки (септальные мезосомы) и мезосомы, сформированные в результате инвагинации периферических участков ЦПМ (латеральные мезосомы).
Рис. 7. Типы строения истинных мезосом.
а - ламеллярный; б - г - тубулярные типы (Бирюзова, Поглазова, 1977).
Предполагается, что мезосомы полифункциональны, содержат различные ферментные системы и играют определенную роль в энергетическом метаболизме. Считают, что они являются сайтом для формирования клеточной стенки бактерий и прикрепления нуклеоида в процессе репликации ДНК. Септальные мезосомы участвуют в построении поперечной перегородки при делении бактерий.
Цитоплазма
Содержимое клетки, окруженное ЦПМ, составляет цитоплазму бактерий. Та часть цитоплазмы, которая имеет гомогенную коллоидную консистенцию и содержит растворимые РНК, ферменты, субстраты и продукты обмена веществ, обозначается как цитозоль. Другая часть цитоплазмы представлена различными структурными элементами: мезосомами, рибосомами, включениями, нуклеоидом, плазмидами.
Рибосомы - субмикроскопические рибонуклеопротеидные гранулы диаметром 15-20 нм. В рибосомах находится примерно 80-85% всей бактериальной РНК. Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 70 S. Они построены из двух частиц: 30 S (малая субъединица) и 50 S (большая субъединица) (рис. 8).
Рис. 8. Рибосома (а) и ее субчастицы -большая (б) и малая (в) (Блинов Н.П., 1989).
Рибосомы служат местом синтеза белка.