Раздел 2. Физиология микроорганизмов питание бактерий
Бактерии, как и все другие организмы, для существования и воспроизводства себе подобных нуждаются в постоянном обмене веществ с окружающей средой. Превращения веществ в клетке (метаболизм) представлены противоположными, но и взаимосвязанными процессами, направленными, во-первых, на распад сложных питательных веществ на более простые, это звено метаболизма называетсякатаболизмом, а, во-вторых, на превращения простых веществ в ходе реакций промежуточного обмена в более сложные низкомолекулярные соединения, из которых далее синтезируются полимерные макромолекулы. Это второе звено метаболизма называетсяанаболизмом.
Для осуществления процессов метаболизма питательные вещества проникают в бактериальную клетку извне через цитоплазматическую мембрану, при этом, клеточная стенка не служит препятствием для прохождения ионов и мелких молекул. Мембранные белки - пермеазы или транслоказы– обладают ферментативными свойствами и помогают осуществлять транспорт веществ в клетку. Различают три механизма транспорта, два из них обеспечивают только передачу, но не накопление веществ в клетке. Этопростая или пассивная диффузияиоблегченная диффузия. Простая диффузия не специфична, для нее имеет значение только величина молекул. Путем простой диффузии в клетку проникают чужеродные для нее вещества – яды, ингибиторы, лекарственные препараты. При облегченной диффузии в клетку проникают те молекулы, концентрация которых в цитоплазме ниже, чем в окружающей среде. Этот процесс осуществляется благодаря субстрат-специфической пермеазе. Затрат энергии при этом не происходит. Третий механизм питания клетки -активный транспорт. Он тоже происходит с участием субстратных белков ферментов, но при этом затрачивается энергия, а проникшие в клетку вещества накапливаются в ней. Молекулы, проникшие в клетку путем активного транспорта через мембрану, претерпевают химические превращения, например, фосфорилирование.
Выход продуктов метаболизма из бактериальной клетки в окружающую среду так же осуществляется путем неконтролируемой диффузии или при участии транспортных систем – в тех случаях, когда в результате процессов брожения, неполного окисления или нарушений метаболизма вещества накапливаются в клетке в количествах, превышающих физиологическую норму.
Для роста и размножения бактерий, а, следовательно, и для их питания, необходимы различные химические соединения, растворенные в воде. По количественному вкладу в построение клетки различают макро- и микроэлементы. К макроэлементам относят 10 элементов таблицы Менделеева: углерод, водород, кислород, азот, серу, калий, кальций, фосфор, магний, железо. Микроэлементы нужны бактериям в очень малых, следовых, количествах, они представлены марганцем, молибденом, цинком, медью, кобальтом, никелем, хлором, бромом и некоторыми другими металлами и неметаллами. Большинство из них содержится в виде примесей в макроэлементах или может попадать в питательные среды из стеклянной посуды, воды или воздуха. Некоторые бактерии могут обходится и без микроэлементов.
По потребности в углероде бактерии делятся на две большие группы: автотрофыилилитотрофыигетеротрофыилиорганотрофы.
Бактерии - автотрофыспособны получать энергию путем окисления неорганических соединений, они, как правило, используют СО2как основной источник, содержащий углерод в наиболее окисленной форме. Поэтому при культивировании автотрофов необходимо обеспечить клетки углекислотой, так как концентрация СО2в воздухе не превышает 0,03%, и ее поступление в среду за счет диффузии недостаточно для роста микроорганизмов. В питательные среды для культивирования автотрофов вносят карбонат кальция (СаСО3) или бикарбонат натрия (NaНСО3). Иногда через питательную среду продувают воздух, обогащенный 1-5% СО2.
Бактерии - гетеротрофыполучают углерод из органических соединений. В зависимости от индивидуальных особенностей микроорганизмов источником углерода могут быть разные органические соединения – спирты, углеводы, ароматические соединения, органические кислоты.
Гетеротрофы, в свою очередь, разделяются на сапрофитов (метатрофов), живущих за счет органических соединений, поступающих в бактериальную клетку из внешней среды ипаразитов (паратрофов), способных утилизировать только продукты метаболизма внутри живой клетки. Паразитизм может быть факультативным и абсолютным или облигатным.
Для роста микроорганизмов так же необходим азот, который входит в состав органических соединений или солей в разной степени восстановления. Это могут быть соли аммония, нитраты или отдельные аминокислоты. Для удовлетворения потребности бактерий в азоте используют также продукты неполного расщепления белков животного происхождения - гидролизаты, пептоны и сложные белковые смеси – нативную сыворотку животных, асцитическую жидкость и др.
Кроме углерода, азота и других химических элементов, многие бактерии нуждаются в факторах роста, к которым относятся витамины, основания нуклеиновых кислот и другие биологически активные вещества. По этому признаку микроорганизмы можно разделить на две группы: ауксотрофы, для которых в среде необходимо наличие одного или нескольких факторов роста ипрототрофы, они в факторах роста не нуждаются.
В среде обитания бактерий кроме биосинтетического должен находиться и энергетический материал. По способу получения энергии бактерии также принято делить на две группы: хемотрофы и фототрофы. Хемотрофы используют энергию окисления различных соединений. В зависимости от окисляемого субстрата среди хемотрофных организмов выделяютхемолитотрофы и хемоорганотрофы. Фототрофы для удовлетворения энергетических потребностей используют энергию света.