1.2 Структура и функции головного мозга осетровых;

Передний мозг (telencephalon, tine.) состоит из рез­ко обособленного обонятельного мозга и переднего конечно­го мозга, не дифференцированного на парные полушария го­ловного мозга. Внутри переднего мозга имеется большая моз­говая полость.

Обонятельный мозг начинается от парных обоня­тельных мешков пучками обонятельных нервов, образующих обонятельные тракты (tractus olfactorius, tr. olf.), ко­торые отходят от каждого обонятельного мешка парными пучками и затем продолжаются в обонятельные доли. Обо­нятельные доли (lobus olfactorii, lob. olf.) — парные об­разования из мозговой ткани с просвечивающей полостью внутри. Своей задней границей они примыкают к возвышаю

Рис. 10. Головной мозг стерляди Acipenser ruthenus: А — сбоку;Б — сверху;В — снизу;crb. — мозжечок;с. str. — базальные ганглии, полосатые тела пе­реднего мозга;dnc. — промежуточный мозг;ер. — эпифиз;hyp. — гипофиз;infd. — воронка промежуточного мозга; /. /./. — доли органов чувств боковой линии;lob. inf. — нижние доли промежу­точного мозга;lob. olf. — обонятельные доли переднего мозга; /.opt. — зрительные доли среднего мозга; /.vise. t. — доли блуж­дающего мозга; med. о., med. obi. — продолговатый мозг; п. sp. — спинномозговые нервы;par. — парафиз крыши промежуточного мозга;sac vase. — железистый мешочек;tgm. — покрышка;t. opt. — зрительная крышка;tine. — передний мозг;tr. olf. — обонятель­ные тракты переднего мозга;t. ас. — слуховой бугорок;vel. tr. — поперечный парус; / — обонятельный нерв; // — зрительный нерв; /// — глазодвигательный нерв;IV — блоковой нерв;V —• трой­ничный нерв;VI — отводящий нерв;VII — лицевой нерв;VIII — слуховой нерв;IX •— языкоглоточный нерв; Л' — блуждающий нерв

щемуся позади них мозговому пузырю переднего и проме­жуточного мозга, не расчлененного на отдельные полушария и имеющего общую полость с промежуточным мозгом.

Передний, или конечный мозг (telencephalon, tine.) имеет перепончатую пузыревидную крышу, состоящую из эпендимы. В глубине переднего мозга имеется большая по­лость, не разделенная на боковые желудочки полушарий го­ловного мозга, носящих у наземных позвоночных название первого и второго мозговых желудочков. Ниж­ние боковые стенки переднего мозга, являющиеся вторичными обонятельными центрами, заняты мощным скоплением моз­говой ткани; это — базальные ганглии (ganglion ba-sale), или полосатые тела (corpora striata, с. str.). Пе­редняя стенка переднего мозга также состоит из нервной ткани, а далее, она переходит в перепончатую крышу перед­него и промежуточного мозга.

Поперечный парус (velum transversum, vel. tr.) образует заднюю границу переднего мозга. Он начинается пальцевидным выростом, идущим внутрь от передней стен­ки, обозначая место отхождения вперед парафиза (paraphy-sis, par.) —непарного переднего выроста перепончатой кры­ши промежуточного мозга. Поперечный парус простирается» в мозговой полости на границе переднего и промежуточнога мозга по диагонали от переднего верхнего угла вниз к зад­нему концу полосатых тел. Поперечный парус оплетен сетью кровеносных сосудов, питающих мозг, образуя переднее сосудистое сплетение (plexus chorioideus anterior). Оно хорошо видно на просвет через перепончатую крышу в виде плотного шнура и служит границей, отделяющей пе­реднюю полость конечного мозга от полости верхнего отдела промежуточного мозга — эпиталамуса. От верхней стен­ки поперечного паруса вперед вытягивается ножка пине-ального органа — эпифиза (epiphysis, ер.).

Промежуточный мозг (diencephalon, s. thalamen-cephalon, dnc.) состоит из трех частей: эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса.

Эпиталам у с (epithalamus, s. parencephalon) —верх­ний отдел промежуточного мозга — описан выше, он харак­теризуется перепончатой крышей, от которой отходят два не­парных выроста: передний — париетальный орган и задний — пинеальный орган — эпифиз (epiphysis).

Тала м у с (thalamus) — средний отдел промежуточного мозга — является непосредственным продолжением назад мозговой ткани полосатых тел переднего мозга. Внутренняя полость промежуточного мозга носит название третьего мозгового желудочка.

Гипоталамус (hypothalamus) — нижний отдел проме­жуточного мозга — образует опускающуюся глубоко вниз мозговую воронку промежуточного мозга (infundibu-lum, infd.). Боковые стенки мозговой воронки имеют парные вздутия мозговой ткани справа и слева, называемые н и ж-ними долями (lobus inferior, lob. inf.). Рассмотрите дно промежуточного мозга с нижней стороны. Мозговая воронка резко выделяется по сравнению с вентральной стенкой перед­него мозга. Границей с передним мозгом служит место от-хождения зрительных нервов (п. opticus, //), образующих впереди воронки перекрест зрительных нервов, или зри-тельну ю хиазму (hiasma nervorum opticorum). Соот­ветственно придонному образу жизни осетровых рыб и вто­ростепенной роли зрения в их биологии зрительные нервы осетровых по сравнению с другими костными рыбами раз­виты слабо. Позади зрительной хиазмы располагается моз­говая воронка (infundibulum, infd.), боковые стенки которой выделяются в виде нижних долей мозга (lobus inferiores, lob. inf.). На дне воронки прикреплена нижняя мозго­вая железа, или гипофиз (hypophysis, hyp.), резко вы­деляющаяся на воронке мозга.

Железистый мешочек (saccus vasculosus, sac. vase.)—полый вырост воронки, располагающийся между ниж­ними долями дна промежуточного мозга. Внутри он выстлан рецепторными клетками, выполняющими у всех рыб при пла­вании еще не вполне разгаданную функцию. У наземных поз­воночных он отсутствует.

Средний мозг (mesencephalon, msc.) у осетровых рыб дифференцирован очень слабо. На дорзальной стороне го­ловного мозга возвышается позади промежуточного мозга скопление зрительных мозговых центров — зрительная крышка (tectum opticum, t. opt.), образующая зритель­ные доли (lobi optici), расчленение которых на два яйце­видных тела, характерное для других рыб, здесь еле наме­чается.

Стволовая часть среднего мозга является непосред­ственным продолжением стволовой части продолговатого и спинного мозга и образует скопление мозговой ткани и про­водящих путей, носящих название покрышки (tegmentum, tgm.), или ножек мозга (crura cerebri). От дна среднего мозга отходят вниз глазодвигательные головные нер­вы (m. oculomotorius, ///).

Мозжечок (cerebellum, s. metencephalon, crb.) непо­средственно примыкает сзади к зрительным долям среднего мозга. При рассмотрении головного мозга сверху он резко возвышается над средним мозгом в виде скопления мозго­вой ткани, располагающегося в поперечном направлении, и представляет собой утолщенную переднюю стенку продолго­ватого мозга и его ромбовидной ямки. Передняя часть моз­жечка вдается в полость среднего мозга в виде мощного впячивания мозговой ткани, которое носит название моз­жечковой складки (valvula cerebelli), являющегося мозговым центром органа слуха. Верхняя стенка мозжечка переходит в перепончатую крышу продолговатого мозга, при­крывающего широкую треугольную полость так называемой ромбовидной ямки продолговатого мозга.

Продолговатый мозг (medulla oblongata, s. mye-lencephalon, med. о.)—самый задний отдел головного моз­га, непосредственно переходящий в спинной мозг. На целом мозге с дорзальной стороны видна мощная перепончатая пленка, оплетенная кровеносными сосудами заднего сосуди­стого сплетения, покрывающего в виде свода широкую ромбовидную ямку (fossa rhomboidea), образованную мозговой полостью продолговатого мозга и носящую назва­ние четвертого желудочка мозга. Чтобы рассмот­реть ее строение, надо удалить (перепончатую крышку с крове­носным сплетением, носящим название заднего хор и о и-дального сплетения (plexus chorioideus posterior). На боковой поверхности продолговатого мозга видны корешки головных нервов: V, VII, VIII, IX, X и XII.

Отпрепарируйте осторожно головной мозг от покрываю­щих его мозговых оболочек, пронизанных разветвлениями кровеносных сосудов. Одновременно с мозговыми оболочками удалятся при препаровке и перепончатые стенки крыши же­лудочков головного мозга. При этом оказывается снятой пе­репончатая крыша переднего и промежуточного мозга и вскрывается внутренняя полость. По бокам этой полости вы­ступают утолщения базальных ганглиев, или полосатых тел (corpora: striata, с. $tr.)_y а впереди — два отверстия в обонятельные доли. В задней части этой полости видно уг­лубление мозговой воронки промежуточного мозга. Позади мозжечка открывается полость ромбовидной ямки в развер­нутом виде. В дне ромбовидной ямки видны отдельные моз­говые центры продолговатого мозга. Наружные валики ромбовидной ямки дают утолщения, являющиеся центрами кожных органов чувств боковой линии (lobus lineae latera­lis, /. /. /.). Позади центров сейсмосензорных органов чувств выделяются самостоятельные центры, носящие название слу­ховых бугорков (tuberculum acusticum, /. ас). Внутрь от них обособляется продольная полоска центров блуждающего нерва.

Сравнительная характеристика головного мозга разных видов осетровых рыб

При сравнении разных представителей осетровых рыб друг с другом можно отметить следующие отличия в степе­ни развития разных отделов, отражающие различия в образе жизни и в деятельности отдельных органов чувств у раз­ных видов и родов осетровых рыб.

Мозг стерляди — Ac. ruthenus отличается значительным развитием обонятельных мешков и мощными, но короткими обонятельными трактами. Соответственно значительного раз­вития достигает и передний мозг, где сосредоточены обоня­тельные центры. Средний мозг у стерляди также развит наи­более сильно по сравнению с другими осетровыми, хотя в его крыше и не имеется ясного расчленения на парные зри­тельные доли. Также велика у стерляди и степень развития мозжечка, который имеет вид значительных парных скопле­ний мозгового вещества, составляющего переднюю стенку сзади лежащей ромбовидной ямки.

Мозг севрюги — Ac. stellatus тоже имеет крупные обоня­тельные мешки и очень длинные и мощные обонятельные тракты. Передний и промежуточный мозг, как и у стерляди, развиты значительно. Глаза у севрюги менее крупные и зри­тельные доли в среднем мозгу при сопоставлении со стер­лядью развиты значительно слабее. В продолговатом мозге имеется четкая дифференцировка отдельных центров, как и у стерляди.

Мозг лжелопатоносов — Pseudoscaphirhynchus kaufmanni по сравнению с другими осетровыми рыбами развит значи­тельно слабее. Особенно это бросается в глаза при сопостав­лении размеров глаз и зрительных центров среднего мозга. Но и передний мозг и обонятельный мозг у этих малопод­вижных донных рыб по сравнению с другими осетровыми рыбами имеют меньшие размеры. Зато продолговатый мозг с центрами кожных органов чувств и иннервации челюстного и жаберного аппаратов, а также ромбовидная ямка развиты у скафиринха так же хорошо, как и у других осетровых рыб.