§ 2. Потенциал покоя клетки

Потенциал покоя - неизменная во времени разность электрических потенциалов, которая возникает между внутренней и наружной поверхнос­тями клеточной мембраны в состоянии термодинамического равновесия (иначе - в состоянии покоя) вследствие переноса K⁺ , Na⁺ и СI^- через мембрану^­.

Формула для значения потенциала покоя была получена Гольдманом, Ходжкиным и Катцем и называется по именам этих авторов:

Потенциал покоя

₀ = -

Однако главную роль в возникновении мембранного потенциала покоя играют ионы К⁺.

Для большинства клеток ₀ варьируется в пределах (– 60 – –100) мВ, проницаемости мембраны для ионов Na⁺, K⁺, Cl ^– при формировании ₀ соответственно следующему соотношению:

Именно потенциал покоя определяет (поддерживает) то различие концентраций ионов Na⁺, K⁺ и Cl^- в цитоплазме и межклеточной жидкости, которое соответствует состоянию термодинамического равновесия и определяет нормальную жизнедеятельность клетки.¹

6. Закономерности возбуждения тканей электрическим током. Критический потенциал возбуждения.

Нервная, мышечная и железистая ткани организма называются возбу­димыми. Такое название этих тканей связано с тем, что их клетки из состояния покоя могут переходить в состояние возбуждения.

Главной особенностью этого состояния является новое распределе­ние электрических зарядов на клеточной мембране (рис. 6). В состоянии возбуждения клетка деполяризована. Переход в состояние возбуждения возможен при действии на клетку возбудимых тканей различных физичес­ких или химических факторов. Они называются раздражителями (или стимулами). Одним из раздражителей является электрический ток. Из опытов известно, что воз­буждение ткани или клетки электрическим током произойдет только тог­да, когда сила тока I будет равна или больше некоторой величины I_n; I_n называют пороговым током (порогом возбуждения). Пороговый ток определяют из уравнения Вейса-Лапика:

(I I_n возбуждение).

I_n = +b (1)

В формуле (1) - время действия тока (миллисекунды), а и b зависят от вида и функционального состояния ткани и ее клетки.

Обычно ток силы I_n действует на небольшой участок клеточной мембраны. В результате мембранный потенциал покоя ₀ на этом участке изменяется на определенную величину. Обозначим это изменение U. Те­перь мембранный потенциал становится равным ₀ + U и называется кри­тическим потенциалом возбуждения ( _кр), то есть _кр = ₀ + U, причем U>0 и _кр > ₀ .

7. Генерация (появление) потенциала действия, его характеристики.

Под действием порогового тока I_n, мембранный потенциал достигает критического значения _кр . Это приводит к увеличению проницаемости клеточной мембраны для ионов Na⁺, концентрация которых снаружи клетки больше, чем внутри (С_e>С_i). Теперь положительные ионы натрия в большом количестве начинают проходить внутрь клетки. Поэтому отрицательный мембранный потенциал быстро повышается до нуля, а затем становится положительным (рис. 7).

Когда для ионов натрия действие градиента концентрации будет уравновешено действием градиента электрического потенциала на мембра­не, мембранный потенциал станет равным своему максимально возможному положительному значению _max (рис.7).

Определенный участок клеточной мембраны окажется возбужденным и деполяризованным. Его внутренняя сторона будет иметь положительный, а внешняя отрицательный электрический заряд (см. рис.6 ). Этот процесс изменения мембранного потенциала от потенциала покоя до _max называется деполяризацией.

Теперь диффузия ионов К⁺ из клетки наружу будет изменять мемб­ранный потенциал до тех пор, пока он не вернется к значению потенциа­ла покоя ₀ Этот процесс называется реполяризацией (рис.7).

Длительность фазы деполяризации мала и для нервных и мышечных клеток составляет 0,5 - 1 мс (мс - миллисекунда). Длительность репо­ляризации зависит от вида клеток: для нервных клеток и скелетных мышц она равна 0,5 - 1 мс, для клеток сердечной мышцы ~ 300 мс.

Полное изменение мембранного потенциала во времени, которое про­исходит при возбуждении клетки, называется потенциалом действия.

8. Распространение потенциала действия по аксону (нервному во­локну) не покрытому миелиновой оболочкой.

Аксон или нервное волокно - это длинный цилиндрический отросток, который отходит от каждой периферической нервной клетки.

Возбуждение аксона на каком-то участке приводит к деполяризации мембраны в этом месте (рис.8) и повышению мембранного потенциала до _max. На соседнем, невозбужденном участке, потенциал равен ₀. Под действие разности потенциалов _max - ₀ между возбужденным и невозбужденным участками аксона возникают локальные токи. Они показаны стрелками на рис.8. Эти токи заменяют пороговый ток и приводят к образованию потенциала действия на невозбужденном участке аксона. Затем по той же причине потенциал действия возникает на следующем участке волокна и так далее. Иначе говоря, происходит его распространение со скоростью до 25 м/с.

Не покрытые миелиновой оболочкой аксоны строят нервную систему беспозвоночных животных. Аксон позвоночных покрыт миелиновой оболоч­кой, которая разделяется промежутками - перехватами Ранвье. Такое строение аксона увеличивает скорость распространения потенциала дейс­твия во много раз.

C помощью потенциала действия в живом организме передается информация от рецепторов к нервным клеткам (нейронам) мозга и от них к мышцам и железистым органам.

В результате многократной генерации потенциала действия концент­рация ионов Na⁺ в межклеточной жидкости и K⁺ в цитоплазме может резко из­мениться. Восстановление нормальной концентрации этих ионов обеспечива­ет работа Na⁺-K⁺-насоса.

1 Распределение электрических зарядов на мембране в состоянии покоя показано на рис.5 (состояние поляризации клетки)