3. Активный транспорт ионов. Механизм активного транспорта ионов на примере натрий-калиевого насоса.

Активным транспортом называется перенос молекул и ионов через мембрану, который выполняется клеткой за счет энергии метаболических процессов. При пассивном транспорте градиент электрохими­ческого потенциала уменьшается и, в конце концов, становится равным нулю.

Активный транспорт всегда ведет к увеличению различия по обе стороны мембраны. Такой процесс требует затрат энергии. Эта энергия получается при расщеплении молекул аденозинтрифосфата (АТФ) на адено­зиндифосфат (АДФ) и фосфатную группу (Ф) под действием специальных белков - ферментов, они называются транспортными АТФ-азами и являются белками - переносчиками. Таким образом, АТФ АДФ + Ф + Е, и энергия Е идет на совершение работы по активному транспорту.

В настоящее время известно четыре системы активного транспорта ионов в живой клетке (4 транспортные АТФ-азы). Три из них нужны для переноса ионов Na⁺, K⁺, Ca⁺⁺ и H⁺ через мембраны, четвертая необходима для переноса протонов (Н⁺) при работе дыхательной цепи митохондрий. Системы активного транспорта называют насосами или помпами.

Коротко рассмотрим принцип действия Na⁺-K⁺-насоса (рис.4).

Под действием ионов Na⁺, которые находятся в цитоплазме, на внутренней стороне мембраны, транспортная АТФ-аза расщепляет АТФ на АДФ и Ф. При этом выделяется энергия Е = 45 кДж/моль и происходит присоединение к АТФ-азе трех ионов Na⁺. Эти три иона Na⁺ переносятся белком - переносчиком на внешнюю сторону мембраны, в межклеточную жид­кость, и там освобождаются. Вместо них АТФ-аза там присоединяет к се­бе два иона K⁺ и переносит их внутрь клетки. Внутри клетки ионы K⁺ ос­вобождаются, опять идет расщепление АТФ и присоединение Na⁺ и так далее.

За один цикл действия Na⁺-K⁺-насоса из клетки выносится один по­ложительный заряд. Поэтому внутренняя сторона клетки приобретает от­рицательный электрический заряд, а внешняя - положительный. Таким об­разом на мембране клетки происходит разделение электрических зарядов и возникает электрическое напряжение или мембранная разность потенци­алов. Именно поэтому Na⁺-K⁺-насос называется электрогенным.

Работа, которую делает Na⁺-K⁺-насос, равна 41,2 кДж/моль. Это говорит о том, что почти вся энергия, которая выделяется при расщеп­лении АТФ (45 кДж/моль) идет на активный транспорт. Коэффициент полезного действия (КПД) Na⁺-K⁺-насоса равен:

41,2 КДж/моль

КПД = --------------------- 0,95 = 95%.

45 КДж/моль

Эта самая высокая цифра из известных для различных устройств, которые выполняют работу.

МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ КЛЕТКИ.\

Основные вопросы темы

1. Возникновение мембранных потенциалов клетки. Равновесные потенциалы. Уравнение Нернста.

2. Потенциал покоя клетки

3. Закономерности возбуждения тканей электрическим током. Критический потенциал возбуждения.

4. Генерация (появление) потенциала действия, его характеристики.

5. Распространение потенциала действия по аксону (нервному во­локну) не покрытому миелиновой оболочкой.

§ 1. Возникновение мембранных потенциалов клетки. Равновесные потенциалы. Уравнение Нернста.

Из ответа на третий вопрос видно, что в процессе работы Na⁺- K⁺-насоса на мембране возникает разность потенциалов.

Мембранными потенциалами называется разность потенциалов между внутренней (цитоплазматической) и наружной поверх­ностями мембраны:

_м = _i- _e

Мембранные потенциалы разделяются на:

1) потенциалы покоя - неизменные во времени;

2) потенциалы действия - меняющиеся во времени, кратковременные (импульсные).

Мембранные потенциалы определяются

1. Разной концентрацией ионов K⁺ , Na⁺ и СL^-­ по разные стороны мембраны

(С_iК+ > С_eК+, C_iNa+ < C_eNa+, C_iCL^- < C_eCL^-);

2. Разной проницаемостью мембраны “р” для этих ионов;

3. Диффузией их через мембрану.

Равновесные потенциалы. Формула Нернста

Для того, чтобы понять механизм образования мембранных потенциалов ответим на следующий ниже вопрос.

Каким образом различие в концентрациях какого-либо иона по обе стороны мембраны приводит к появлению на ней разности потенциалов?

Мембранный потенциал, который образуется на мембране клетки в состоянии покоя (иначе – в состоянии термодинамического равновесия), если мембрана проницаема только для одного вида ионов, называется равновесным мембранным потенциалом Нернста. В качестве примера возьмем ионы K⁺.

По уравнению Нернста-Планка (формула (3) в ответе на второй вопрос) на перенос K⁺ влияет градиент концентрации и градиент электрического потенциала. Анализ показывает, что эти векторы направленыпротивоположно друг другу. Это значит, что действие одного градиента () выталкивает K⁺ из клетки, а второго (), наобо­рот, препятствует его выходу. Неизменный во времени мембранный потен­циал устанавливается тогда, когда действия этих градиентов уравновесят друг друга. При этом Ф_К+ = 0, а _i = _e.

Значение равновесного потенциала можно рассчитать по форму­ле Нернста:

_м = _i-_e = - (1)

Формула (1) просто получается из равенства _i = _e.

Обычно _e принимают равным нулю (_e = 0), тогда

_м = _i = -

Так как С_iК+ > С_eК+ у большинства клеток, то ln -> 0, а_м = _i < 0.

Например, при температуре 37^оС и = 10,_м = _i 6210^-3 В (вольт) = - 62 мВ (милливольт).

Для Na⁺ и СI^-­ С_i < C_e , равновесный потенциал по натрию положителен, а по хлору отрицателен (из-за отрицательного заряда этого иона).